80. Механизм трансформации энергии, высвобождающийся при биологическом окислении. Хемиосмотическая теория Митчела.

При транспорте электронов по цепи передачи электронов (ЦПЭ) энергия выделяется порциями. Выделяют три участка, которые высвобождают достаточно большое количество энергии, необходимое для синтеза АТФ.

Первый этап. Перенос электронов и с НАД и ФАД на кислород с высвобождением 220 кДж/моль.

Второй этап. Синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют окислительным фосфорилированием.

Протонный градиент и электрический потенциал.

Процесс переноса электронов по ЦПЭ сопровождается перекачкой протонов в межмембранное пространство митохондрий.

Протоны не могут вернуться обратно в матрикс и поэтому создают протонный градиент(в м/м пространстве больше положительно заряженных частиц, а в матриксе – отрицательных) и pH, которое в межмебранном пространстве ниже, чем в матриксе.

Дыхательная цепь.

Переносчики протонов и электронов по дыхательной цепи от субстрата на кислород, являются участниками тканевого дыхания. Каждый последующий переносчик имеет более высокую степень окислительных свойств.

Первым участником переноса электронов и протонов от окисляемого субстрата является НАД зависимая дегидрогеназа, электроны и протоны передаются непосредственно на ФМН (флавинмононуклеотид), а затем пара протонов перекачиваются в межмембранное пространство, а электроны передаются на ФАД (флавинадениннуклеотид).

ФАД окисляет субстрат и выталкивает пару протонов в межмембранное пространство, а электроны передает на убихинон.

Убихинон занимается тем же, выталкивает протоны в межмембранный матрикс, а электроны передает уже на цитохромы, которые передавая с цитохрома bнаc, с цитохромаcнаaa3 и окончательным акцептором электронов служит кислород, к которому присоединяется пару протонов проходящие через АТФ-синтазу из межмембранного пространства.

Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ.

АТФ-синтаза – интегральный белок внутренней мембарны митохондрий, состоящий из двух субъединиц F1 иF0.

Гидрофобный F0 погружен в мембрану и фиксирует белок. Активируется при повышенном содержании протонов и образует канал по которому проходят протоны.

Гидрофильный F1 выступает в матрикс и при прохождении протонов по каналу образуется из АДФ и неорганического фосфата АТФ.

Коэффициент окислительного фосфорилирования.

Окисление НАД и транспорт электронов на кислород образует 3 АТФ.

Окисление ФАД и транспорт электронов на кислород образует 2 АТФ.

Коэффициент Р/О называется коэффициентом окислительного фосфорилирования и показывает затраченный фосфат на кислород и количество образовавшегося АТФ.

Разобщение дыхания и фосфорилирования.

Некоторые вещества (динитрофенол, билирубин, дикумарол (антикоагулянт), тироксин) могут переносить протоны из межмембранного пространства в матрикс не используя АТФ-синтазу, в результате чего изменяется протонный градиент. А так же происходит накопление АДФ и снижение АТФ, усиление активности НАД и ФАД, усиление поглощения кислорода, но энергия выделяется в виде тепла.