Тема 2.7. Мир грибов и мир низших растений республики коми: их значение для геоботанических исследований.

Согласно последним данным царство грибы представлено на территории Республики Коми 758 видами настоящих грибов и 1 081 видом лишайников и систематически близких к ним грибов. Царство растения представлено в регионе 1 900 видами водорослей, 630 видами мохообразных и 1 158 видами сосудистых растений (табл. 6.1.1). Природная флора республики включает 1 158 видов сосудистых растений из 413 родов и 114 семейств. Из них примерно 1000 видов встречается в таежной и более 500 – в тундровой зонах. Споровые растения (плауны, хвощи, папоротники) насчитывают более 40, голосеменные (хвойные) всего 8 видов. Господствующее положение в составе флоры занимают покрытосеменные – однодольные и двудольные, соответственно с 307 и 790 таксонами. Таблица 6.1.1. Разнообразие растительного мира и микобиоты Республики Коми.

БРИОФЛОРА РК. Сведения о флоре Республики Коми не являются исчерпывающими без данных о видовом составе мхов. Мохообразные на Севере играют весьма важную роль в энергетическом балансе, накоплении углерода, регулировании водного режима. В тундре и на болотах мхи нередко выступают в качестве эдификаторов (строителей растительных сообществ) и образуют значительную биомассу. Обычно мхи присутствуют и среди пионерной растительности. Общепризнаны также и индикаторные свойства мохообразных при определении влажности, степени заболоченности и богатства почвы, загрязнения субстрата и атмосферного воздуха. В течение последних 20 лет заметно активизировалась работа по инвентаризации бриофлоры Республики Коми. Были установлены зональные признаки ее таксономической, географической, экологической и эколого-ценотической структур; проведено бриофлористическое районирование территории; выявлены редкие виды мхов, составлены карты распространения редких видов в Республике Коми. Получены более детальные сведения о разнообразии такой группы мохообразных, как печеночники. В ряду бриофлор России, входящих в циркумбореальную область Голарктического флористического царства, флора листостебельных мхов Республики Коми по количественным показателям таксономического разнообразия является довольно богатой и сходна с ними. Она включает 466 видов, относящихся к 146 родам, 44 семействам, 17 порядкам и трем подклассам. Впервые для республики выявлены 172 вида мхов, из которых Bryum pamirense, Cynodontium asperifolium, Pohlia saprophila, Plagiomnium confertidens – новые для Европы, 13 – для европейского Северо-Востока (Campylium calcareum, Heterocladium dimorphum, Rhynchostegium riparioides и др.). Во флоре листостебельных мхов Республики Коми довольно широко представлены одновидовые семейства (14) и роды (69), как и в других бореальных бриофлорах. Наиболее многочисленные семейства Dicranaceae (51 вид), Amblystegiaceae и Bryaceae (по 42 вида), Sphagnaceae (35), Brachytheciaceae (33), Mniaceae и Pottiaceae (по 24), Polytrichaceae и Plagiotheciaceae (по 21), Grimmiaceae (19) и Hypnaceae (17) включают более половины всего видового состава мхов (70,1 %). Наличие на территории республики горных массивов Урала и выходов известняковых и карбонато-содержащих пород обусловило попадание семейств Pottiaceae и Grimmiaceae в десятку ведущих. Значительное участие в формировании флоры листостебельных мхов республики принимают роды Sphagnum (35 видов), Вrуum (22), Dicranum (19), Brachythecium и Pohlia (по 18 видов), Нурпum (12). Отсутствие во флоре мхов Республики Коми эндемичных таксонов, пестрый родовой состав указывают на преимущественный перевес во флоре мхов миграционных элементов. В пределах республики бореальные (таежные) виды преобладают как среди низших, так и среди высших растений. Во флоре листостебельных мхов 150 видов относятся к бореальному элементу, что составляет 32,2 % общего видового состава. Бореальные виды широко распространены во всех типах местообитаний, являются доминантами и эдификаторами напочвенного покрова в лесных, кустарниковых и болотных сообществах (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii, S. magellanicum, S. cpillifolium). В тундровой зоне количество бореальных видов снижается, однако процентное участие по сравнению с таежной зоной возрастает до 44 %. На втором месте по числу видов стоит арктоальпийский элемент (89 видов), распространение которого связано с Арктикой и высокогорьями умеренных широт. Виды этого элемента приурочены в основном к скальным обнажениям Урала, Тимана и к тундровой зоне (Ditrichum flexicaule, Polytrichastrum norvegicum, виды рода Orthothecium, Aulacomnium turgidum), а также встречаются на равнинной территории (Hypnum recurvatum, Tortula norvegica). По числу видов гипоарктогорный (36 видов) элемент уступает арктоальпийскому, но его участие в формировании растительности исследованного региона значительно выше, что объясняется более широким распространением переувлажненных местообитаний по всей территории РК, к которым приурочены такие гипоарктогорные виды, как Pseudobryum cinclidioides, Paludella squarrosa, Tomentypnum nitens и другие. Немногочисленна группа арктических видов (13 видов), которые, как и арктоальпийские, довольно далеко проникают в таежную зону обычно по открытым местообитаниям – болотам, береговым откосам (Polytrichum hyperboreum, Loeskypnum badium). Значительная доля видов этих элементов сосредоточена на Урале и Тимане. Прослеживается некоторая закономерность в распространении арктических и гипоарктических видов. Естественным барьером для продвижения из северо-восточных в юго-западные районы Республики Коми для многих северных видов листостебельных мхов становится Тиманский кряж. До южной границы республики распространяются гипоарктический вид Sphagnum jensenii и арктический Sphagnum aongstroemii, встречающиеся на сильно обводненных участках верховых болот. Горный элемент, включающий горные виды умеренной части северного полушария, во флоре листостебельных мхов Республики Коми содержит 88 видов (18,9%) и наиболее широко распространен на Тиманском кряже и Урале (Andreaea rupestris, Racomitrium canescens, Timmia comata). Самые распространенные горные водные виды Fontinalis antipyretica, F. dalecarlica связаны с наиболее крупными реками РК (Печора, Вычегда, Мезень) и их притоками, истоки которых начинаются на Урале и Тимане. Аридный элемент представлен только одним видом Tortula ruralis, который встречается по всей территории РК на высоких луговых гривах и скальных обнажениях. Довольно богат видами неморальный элемент (48 видов), характерный для широколиственных лесов. Наибольшее количество неморальных видов сосредоточено в юго-западных районах Республики Коми, горных частях Тимана и Северного Урала. Отдельные его представители проникают далеко на север (Pylaisiella polyantha), а другие встречаются в таежной зоне и часто являются эпифитами древесных пород (Leskea polycarpa, Orthotrichium obtusofolium, Neckera pennata). Большинство неморальных видов не продвигается на север далее Тиманского кряжа. Усиливающееся влияние хозяйственной деятельности человека на флору и растительность способствует проникновению и распространению видов, относимых к космополитам, которые встречаются на всех континентах: Ceratodon purpureus, Leptobryum pyriforme, Funaria hygrometrica, Brуum argenteum, B. caespiticium. Их часто можно встретить на свалках, в послепожарных местах, а также в естественных местообитаниях на незадернованных почвах в лесах, на береговых откосах и т.п. Основная часть листостебельных мхов Республики Коми встречается во всех секторах Голарктики, т.е. относится к циркумполярным видам (402 вида), что характерно как для северных, так и для более южных бриофлор. В группу циркумполярных входят виды всех широтных элементов, представленных на нашей территории. Евросибирско-американский элемент представлен 12 видами, ареал которых прерывается на Дальнем Востоке или в Восточной Сибири. Европейско-американский элемент содержит 8 видов с дизъюнкцией: приатлантическая Европа – Северная Америка. Представляют интерес находки шести евразиатских видов, встреченных единично в различных частях республики (Dicranum drummondii, Rhynchostegium murale и др.). Европейский элемент представлен пятью видами, собранными на Среднем Тимане и Северном Урале (Campylium calcareum, Campthotecium lutescens, Hypnum holmenii и др.). Прослеживаются западные границы распространения сибирского Cynodontium asperifolium и сибирско-азиатского Plagiomnium confertidens, видов, которые преодолевают Уральский хребет и проникают с юго-востока до Среднего Тимана. Особое внимание привлекает местонахождение на Среднем Тимане азиатского вида Bryum pamirense, близлежащие находки которого известны из Средней Азии. Таким образом, географическая структура флоры листостебельных мхов республики характеризуется преобладающим участием бореальных видов циркумполярного распространения. Наличие низкогорных повышений Урала и Тимана на исследованной территории способствует увеличению видового разнообразия мхов за счет значительного обогащения видами арктоальпийского, гипоарктогорного и горного элементов. БИОФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ. На основе сплошного детального обследования всей территории РК по сети учетных квадратов 100х100 км впервые проведено дробное бриофлористическое районирование, основой которого явилась степень общности видового состава листостебельных мхов. Территория РК подразделяется на 10 бриофлористических подрайонов и четыре района, границы которых приближаются к зонам разделения геоморфологических областей. ГЕПАТИКОФЛОРА РК. В настоящее время гепатикофлора Республики Коми насчитывает 164 вида и 9 разновидностей печеночников, принадлежащих 61 роду из 28 семейств. Ведущими семействами (с числом видов выше 6) в гепатикофлоре Республики Коми являются восемь семейств: Lophoziaceae (45), Scapaniaceae (20), Jungermanniaceae (17), Cephaloziaceae (15), Geocalycaceae (10), Cephaloziellaceae и Gymnomitriaceae (по 7), Calypogeiaceae (6). Одно- и двувидовых семейств 10 и 6 соответственно. Родовой спектр насчитывает 22 ведущих рода (с числом видов выше 3), из них по числу видов лидируют роды – Scapania (17), Lophozia (11), Cephalozia (9). Одно- и двувидовых родов 30 и 9 соответственно. Во флоре печёночников Республики Коми выявлено восемь широтных географических групп: арктобореальномонтанная (49), бореальная (40), арктомонтанная (36), монтанная (14), неморальная (10), арктическая (8), космополитная (4), почти космополитная (2), один вид характеризуется неясным распространением. По типу ареала виды распределяются в 11 географических групп: циркумполярную (108), почти циркумполярную (25), амфиокеаническую (11), дизъюнктивную (4), европейско-американскую (3), атлантическую (3), европейско-сибирскую, евразиатско-западноамериканскую, европейско-гренландскую, европейскую, амфиатлантическую (по 1 виду). На территории республики охраняются и включены в новое издание Красной книги Республики Коми 17 видов печеночников. Некоторые из них (Arnellia fennica, Cephalozia macounii, Haplomitrium hookeri, Lophozia pellucida, Lophozia ascendens, Nardia japonica) включены в список охраняемых бриофитов Европы. В Красную книгу России включены Dichiton integerrimum, Haplomitrium hookeri и Lophozia perssonii. Царство ГрибОВ В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ. В настоящее время на территории республики известно 965 видов лишайников, 89 – лихенофильных грибов, 26 видов нелихенизированных грибов, систематически близких лишайникам. В целом лихенобиота региона включает 1 098 таксонов (1 081 вид, 4 подвида и 13 разновидностей), относящихся к 264 родам и 81 семейству. Не имеют семейств 49 видов. Систематическая структура биоты лишайников республики типична для умеренной зоны Северного полушария. Ведущее положение занимают семейства Lecanoraceae (95 видов), Parmeliaceae (83), Cladoniaceae (65), Physciaceae (59), Pertusariaceae (43), Teloschistaceae (38), Bacidiaceae (36), Verrucariaceae (33), Lecideaceae и Peltigeraceae (по 28 видов каждое), которые объединяют более половины (52%) видового состава лишайников, что также является характерной чертой лихенобиот бореальных районов. В десятку лидирующих по числу видов родов входят Cladonia (63 вида), Lecanora (54), Caloplaca (31), Pertusaria (30), Peltigera (24), Lecidea и Rhizocarpon (по 22 вида каждый), Micarea (20), Stereocaulon (18), Arthonia и Chaenotheca (по 18 видов каждый). Набор ведущих по числу видов семейств и родов указывает на ее горно-бореальные черты. Высокое положение в семейственном спектре Lecanoraceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, Physciaceae и Bacidiaceae характерно как для горных, так равнинных районов бореальной зоны, представители сем. Teloschistaceae, Lecideaceae – типичные горные виды, а сем. Pertusariaceae и Verrucariaceae занимают лидирующее положение в арктических и арктовысокогорных районах. Горные черты проявляются и на родовом уровне за счет высоких позиций р. Caloplaca, Pertusaria, Lecidea, Rhizocarpon и Stereocaulon, объединяющих эпилитные и эпигеидные виды. Наиболее изученной в лихенологическом отношении является территория Печоро-Илычского заповедника, где зарегистрировано 866 видов лишайников и ассоциированных с ними грибов. Это составляет около 80 % всего видового состава лишайников Республики Коми, что указывает на высокую репрезентативность территории. 384 вида (т. е. 36 % общего числа зафиксированных на территории Республики Коми) в настоящее время найдены только в заповеднике. На сегодняшний день в Печоро-Илычском заповеднике выявлено самое высокое разнообразие лихенизированных и лихенофильных грибов среди всех заповедников России. В 2008 г. в результате обработки лихенологических коллекций выявлены новые для Республики Коми виды. Пять видов (Arthopyrenia cerasi (Schrad.) A. Massal., Biatorella conspurcans Norman, Caloplaca arenaria (Pers.) Mull. Arg. non auct., C. jeamtendica H. Magn., Pseudosagedia aenea (Wallr.) Hafellner & Kalb.) были собраны на экскурсиях в окрестностях г. Сыктывкар, организованных в ходе проведения международного совещания «Лишайники бореальных лесов» и Четвертой Российской полевой лихенологической школы (Сыктывкар, май-июнь 2007 г). При инвентаризации разнообразия лишайников горно-тундровых растительных сообществ и гольцового пояса гор в верховьях р. Пага (бассейн р. Лемва, Полярный Урал) впервые для территории республики обнаружены 12 видов лишайников: Absconditella sphagnorum Vezda & Poelt in Vezda, Acarospora fuscata (Schrad.) Th.Fr., A. sinopica (Wahlenb.) Korb, A. smaragdula (Wahlenb.) A. Massal., Arthonia ligniaria Hellb., Buellia epigaea (Pers.) Tuck., Diplotomma litosum A. Massal., Buellia triphragmioides Anzi, Lecanora subcarnea (Lilj.) Ach., Miriquidica atrofulva (Sommerf.) A. J. Schwab & Rambold, Pycnothelia papillaria (Ehrh.) Dufour, Rhizocarpon rittokense (Hellb.) Th.Fr., Vestergrenopsis isidiata (Degel.) E.Dahl. Одна из наименее изученных на сегодняшний групп организмов, обитающих на территории Республики Коми – древоразрушающие грибы. В последнее десятилетие начато ее углубленное исследование. На сегодняшний день наиболее хорошо изучена биота афиллофороидных грибов на территории подзоны средней тайги. Установлено, что она характеризуется относительно высоким таксономическим разнообразием. Список видов афиллофороидных грибов, выявленных в границах среднетаежной подзоны, насчитывает 381 вид из 144 родов, 52 семейств и 22 порядков. Основу биоты афиллофороидных грибов исследованной территории составляют виды порядков Hyphodermatales (74 вида), Fomitopsidales (49), Hymenochaetales (26), Schizophyllales (24), Thelephorales (23), Xenasmatales (21). Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств типичны для таежной зоны северо-западной части России, где высокий уровень видового разнообразия наблюдается прежде всего в семействах Chaetoporellaceae, Fomitopsidaceae, Phaeolaceae и Schizophyllaceae. К числу наиболее крупных родов, насчитывающих более семи видов, относятся Postia (17), Hyphodontia и Phellinus (по 15), Antrodia (12), Phlebia и Skeletocutis (по 11), Ramaria и Tomentella (по 9), Peniophora, Polyporus, Trametes и Typhula (по 7 видов). Все вышеперечисленные роды объединяют 127 видов, или одну треть всего видового разнообразия (33,3 %). Высокая видовая насыщенность таких родов как Antrodia, Phlebia, Postia, Skeletocutis свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофороидных макромицетов исследуемого региона. Сравнение видового состава афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми с микобиотами других регионов России показало большее сходство ее с биотой Республики Карелия, чем с биотами Ленинградской области и Западно-Сибирской равнины, что также позволяет характеризовать биоту афиллофороидных макромицетов подзоны средней тайги Республики Коми как типично бореальную. Географическая структура биоты характеризуется преобладанием видов с широким географическим распространением. Более 80 % всех отмеченных на территории республики видов имеют голарктический или мультирегиональный тип ареала и относятся к мультизональному или бореальному географическим элементам. Анализ трофических групп афиллофороидных макромицетов выявил, что основную их часть (более 85 %) составляют ксилотрофы, развивающиеся на древесине в различных ее состояниях. При этом лишь незначительная часть грибов способна развиватся на живых деревьях (38 видов). Почвенных сапротрофов на исследованной территории найдено 34 вида, некоторые из них являются микоризообразователями (20 видов). На плодовых телах макромицетов отмечено 10 видов. Проведенные исследования позволили выявить некоторые особенности видового состава афиллофороидных грибов, развивающихся на различных видах деревьев. Соотношение видов, отмеченных на древесине лиственных и хвойных пород, практически одинаково, 200 и 207 соответственно, причем 66 из них были найдены как на древесине лиственных, так и хвойных пород. Наибольшее разнообразие ксерофильных видов грибов в среднетаежных лесах республики зарегистрировано на основных лесообразующих породах (161 – ели, 136 – осине, 125 – березе и 100 – сосне). Наибольшей специфичностью видового состава среди хвойных пород отличается ель, на которой найдено 52 вида, не отмеченных на других породах, а среди лиственных пород осина – 35 видов афиллофороидных грибов. Наибольшей степенью сходства видового состава обладают осина и береза, береза и ива, а также ель и сосна. На изученной территории из 315 видов, для которых по литературным данным удалось установить тип гнили, 236 видов (75 %) вызывают белую гниль, а 79 видов (25 %) относятся к грибам бурой гнили. Эти показатели практически совпадают с данными, полученными для Ленинградской области и Республики Карелия. Из этого следует, что по процентному соотношению афиллофороидных грибов, вызывающих белую и бурую гнили, исследованная биота характерна для таежной зоны. Изучение особенностей эколого-ценотического распределения афиллофороидных грибов в среднетаежных лесах исследованной территории показало, что максимальным видовым разнообразием (236) характеризуются ельники и смешанные хвойно-мелколиственные леса, в которых найдено 227 видов. Наибольшее число специфичных видов найдено в еловых лесах – 44, минимальное в березняках – 2 вида. Одиннадцать видов отмечены во всех исследованных местообитаниях. Сравнение соотношения географических элементов в различных лесных сообществах показало, что основу биоты афиллофороидных макромицетов всех лесных сообществ составляют виды мультизонального и бореального элементов. При этом в хвойных лесах их доли практически одинаковы, а в мелколиственных насаждениях происходит увеличение долей мультизональных видов и видов, относящихся к неморальному элементу. Сравнение таксономического состава изученных биот афиллофороидных грибов показало, что практически во всех исследованных лесных сообществах доминируют представители порядков, являющиеся характерными для бореальной зоны (Hyphodermatales, Fomitopsidales, Hymenochaetales, Schizophyllales). Довольно высокие позиции в спектре ведущих родов афиллофороидных макромицетов большинства лесных формаций занимают такие типично бореальные роды, как Antrodia, Hyphodontia, Phlebia, Postia и Skeletocutis. По составу и расположению лидирующих родов наибольшее сходство обнаруживают еловые, смешанные и осиновые леса. Максимальное сходство видового состава наблюдается для микобиот осиновых, смешанных и еловых лесов. Высокая видовая специфичность отмечается для березовых лесов и пойменных ивняков, которые на изученной территории характеризуются наиболее бедными по видовому составу микобиотами. Таким образом, биота афиллофороидных грибов подзоны средней тайги типично бореальная. В 2008 г. обобщены сведения о другой группе грибов – агарикоидных базидиомицетах. К настоящему времени на территории Республики Коми выявлено 377 видов и внутривидовых таксонов данной группы грибов, которые относятся в 81 роду, 20 семействам и 5 порядкам. Ведущими семействами являются Cortinariaceae (118 видов, 31 % общего числа видов), Tricholomataceae (97 видов, 26 %), Russulaceae (44 вида, 12 %), Strophariaceae (20 %), Boletaceae (16 %). Главенствующее положение этих семейств в микобиоте характерно для всей лесной зоны Голарктики, а лидирующее место семейства Cortinariaceae указывает на бореальный характер биоты республики. Обилие видов в родах Cortinarius (57 видов), Mycena (27), Inocybe (27), Lactarius (24), Russula (20), Galerina (18), Collybia (11), Amanita (9), Clitocybe (9), характерных для северных биот, также подтверждает бореальные черты биоты. Эколого-трофический анализ показал, что большая часть видов относится к микоризообразователям (181 вид или 48 % общего видового разнообразия). Второй по величине группой являются дереворазрушающие грибы (68 видов или 18 %). Подстилочные сапротрофы представлены 57 видами (15 %). Гумусовые сапротрофы составляют 11 % (43 вида), бриотрофы – 5 % (19 видов). Остальные трофические группы представлены небольшим количеством видов: сапротрофы опада – 11 видов, микотрофы – 3, карботрофы и копротрофы по 2 вида. В микобиоте Республики Коми встречается 123 вида (33 % общего числа видов) съедобных, 20 видов (5 %) – ядовитых и 234 вида (62 %) – несъедобных или с неизвестными пищевыми свойствами агариковых грибов. Съедобных видов больше всего в семействах Russulacaea, Tricholomataceae, Boletaceae. – Лекция у карты бриофлористического районирования территории Республики Коми с использованием мультимедийной презентации и демонстрация гербарных образцов и муляжей растений. Обучающиеся во время лекции ведут записи в рабочих тетрадях, вычерчивают схемы и заносят латинские названия озвучиваемых педагогом растений, систематических таксонов и хорионов. В конце лекции педагог выдаёт каждому обучающемуся персональные задания на практическую часть занятия.

Практика (1 час). Учащиеся, в соответствии с персональным заданием, проводят поиск в ИНТЕРНЕТ информации о характерных для соответствующих бриофлористических районов Республики Коми низших растениях (мхах и печёночниках). Скачивают их изображения, используя для их поиска, в качестве ключевых слов, латинские названия растений и систематических таксонов. Выполняют компьютерную вёрстку (в программах CorelDRAW Graphics Suite X3 или Microsoft Office Publisher 2003) буклетов, посвящённых флористическому своеобразию соответствующих фитохорионов. Готовые публикации сохраняют для печати в соответствии с правилами.

Практика (1 час). Учащиеся, в соответствии с персональным заданием, проводят поиск в ИНТЕРНЕТ информации о характерных для Республики Коми грибах, лишайниках и других, упомянутых в лекции, грибоподобных организмах. Скачивают их изображения, используя для их поиска, в качестве ключевых слов, латинские названия растений и систематических таксонов. Выполняют компьютерную вёрстку (в программах CorelDRAW Graphics Suite X3 или Microsoft Office Publisher 2003) буклетов, посвящённых флористическому своеобразию соответствующих фитохорионов. Готовые публикации сохраняют для печати в соответствии с правилами.

ЗАНЯТИЕ 70 (3 часа).