Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):

1 — изолированный желудочек; 2—ли­нии разрезов; 3 — ветви блуждающе­го нерва; 4— нервно-мышечная связь между большим желудком и изолиро­ванным желудочком по И. П. Павло­ву; 5— брыжейка с сосудами, питаю­щими изолированный желудочек

А Б

Таким образом, была доказана роль центральной нервной систе­мы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желу­дочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желу­дочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желу­дочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут сим­патические нервные волокна желудка, приводит к резкому увели­чению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза — нейрогуморальная. Она начинается через 30...40 мин после начала приема корма, при механическом и хи­мическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейро­гуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питатель­ных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с то­ком крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой обо­лочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта — гас-трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в актив­ное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стиму­лирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.

Следует отметить, что биологически активные вещества, синте­зируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непо­средственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апи­кальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизис­тую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выде­ляется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секре­цию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и началь­ном отделе тощей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-мина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность же­лудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте-рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтези­руется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воз­действии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моно­сахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гор­мон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пеп­тид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными ре­гуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и перева­ривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их перева­ривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секре­цию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секре­ция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается про­должительное время. Углеводная диета снижает кислотность и пе­реваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимума.

202

203

Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокра­щенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонирова­нию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудоч­ного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной ак­тивности (автоматии). Адекватным раздражителем для них явля­ется растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желуд­ке возникают два основных типа сокращений: тонические и пери­стальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические со­кращения совершаются на фоне тонических в форме вол­нообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяж­ки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мы­шечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника — замедляет.

Пилорический рефлекс обусловлен разными реак­циями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвы­чайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В ре­зультате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятст­вует поступлению следующей порции химуса в полость двенадца­типерстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного со­держимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пище­вого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого пере­мешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от мно­гих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и ре­акции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинк­тера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуи­руется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сра­зу после ее поступления в желудок.

Моторная активность желудка регулируется парасимпати­ческими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подав­ляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так на­зываемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр-бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продоль­ным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Мор­фологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы — метасимпатическую нервную систему (наря­ду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью авто­номные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуля­ции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста-гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст-рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

Голодная периодика. Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоя­нии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишеч­ный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись сви­детельства о появлении натощак сокращений желудка и кишеч­ника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и син­хронное усиление панкреатической, кишечной секреции и мото­рики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регу­лярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней про­должительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологичес­кого голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.

Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамуса, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пус­того желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспо­койство у животных и осознанное чувство голода у человека.

204

205

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата спо­собствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддержива­ется нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого ап­парата и щеточной каймы энтероцитов.