5.1. Сущность процесса пищеварения

Все живые организмы нуждаются в поступлении извне строи­тельных материалов и энергии, необходимых для роста, процессов жизнедеятельности и размножения. Автотрофные организмы мо­гут использовать непосредственно солнечную энергию для синте­за углеводов из диоксида углерода и воды. Гетеротрофные орга­низмы, к которым принадлежит подавляющее большинство жи­вотных, получают необходимую им энергию из органических со­единений, содержащихся в поглощаемой пище.

Таким образом, сущность процесса пищеварения заключается в механической и химической обработке пищи, необходимой для усвоения организмом питательных веществ.

Для обеспечения этих процессов у животных в ходе эволюции сформировалась специальная система органов пищеварения, выпол­няющая функции физической и химической переработки пищи.

Основные функции пищеварительного тракта:

1. Секреторная — выработка и выделение железистыми клетка­ми пищеварительных соков (слюна, желудочный сок, желчь, ки­шечный сок).

2. Моторно-эвакуаторная (двигательная) — измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и передвижение по отделам желудочно-кишечного тракта.

3. Всасывательная — перенос конечных продуктов переварива­ния, воды, солей и витаминов через эпителий пищеварительного тракта в кровь и лимфу.

4. Экскреторная — выделение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, креатинин), воды, мине­ральных и лекарственных веществ.

5. Эндокринная — синтез и выделение биологически активных веществ и гормонов.

6. Защитная — защита организма от вредных агентов (бактери­цидное, бактериостатическое и дезинтоксикационное действие).

7. Рецепторная — осуществление нервных связей. В пищевари­тельном тракте находятся рецептивные поля многих рефлектор­ных дуг висцеральных систем и соматических рефлексов.

Кроме того, желудочно-кишечный тракт опосредованно участ­вует в процессах кроветворения: является депо ферритина (слизи-

Рис. 5.1. Последовательность органов желудочно-кишечного тракта млекопитающих:

/ — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4— пе­чень; 5—поджелудочная железа; б —двенадцатиперст­ная кишка; 7—дистальный отдел тонкого кишечника; 8— толстый кишечник

стая оболочка желудка, тонкой кишки, печень), участвующего в синтезе гемо­глобина. В пищеварительном тракте вы­рабатывается вещество гемамин (внут­ренний фактор Кастля), необходимое для всасывания цианкобаламина (вита­мин В₁₂), требующегося для нормально­го созревания эритробластов.

Даже среди млекопитающих наблю­дается чрезвычайное многообразие струк­турно-функциональной организации же­лудочно-кишечного тракта. Однако пос­ледовательность протекающих в нем процессов остается прак­тически постоянной (рис. 5.1). Органы ротовой полости обес­печивают захват пищи, ее первичную механическую и химичес­кую обработку. Функцию проведения пищи, а иногда ее запаса­ния выполняют пищевод и зоб. В мускульных желудках, пред-желудках и истинных желудках продолжается перетирание пи­щи и гидролиз питательных веществ. В тонком кишечнике про­исходит гидролиз и всасывание основной массы питательных веществ, всасывание электролитов и частично воды. В толстом кишечнике с помощью собственных ферментативных систем организма и симбиотической микрофлоры завершается пище­варительный процесс.

Основные ферментные системы пищеварительного тракта. При пищеварении три основных органических компонента пищи — уг­леводы, белки и жиры — подвергаются ферментативному гидро­лизу, распадаясь на составляющие их структурные блоки. Этот процесс необходим для нормального усвоения питательных ве­ществ, поскольку клетки, выстилающие кишечник, способны вса­сывать и транспортировать в кровь и лимфу только относительно небольшие молекулы.

Из углеводов у высших животных перевариванию подверга­ются в основном полисахариды — крахмал и целлюлоза, содер­жащиеся в растительной пище, и гликоген из пищи животного происхождения. Крахмал и гликоген полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до свободной глю­козы. Целлюлоза у большинства млекопитающих не гидролизу -ется из-за отсутствия специфических ферментов. У травоядных

184

185

целлюлоза переваривается под воздействием бактериальной мик­рофлоры желудка и толстого кишечника.

Белки расщепляются ферментами желудочно-кишечного трак­та до составляющих их аминокислот, жиры — до жирных кислот и моноацилглицеролов. Таким образом, процессы химической пе­реработки пищи обеспечиваются тремя основными ферментатив­ными системами:

амилолитическими ферментами, расщепляющими углеводы;

протеолитическими ферментами, расщепляющими белки;

липолитическими ферментами, расщепляющими жиры.

Основные типы пищеварения. В зависимости от источников ферментов, гидролизующих пищевые вещества, у разных видов животных различают три типа пищеварения — собственное, сим-бионтное и аутолитическое. Под собственным пище­варением понимают такой тип, когда ферментативные сис­темы вырабатываются самим организмом, потребляющим пищу. Симбионтное пищеварение встречается у высших животных, если в механизмах расщепления пищевых продуктов важную роль играют ферменты, продуцируемые симбионтными организмами (бактерии, простейшие), обитающими в пищевари­тельном тракте. Под аутолитическим пищеваре­нием подразумевают процесс гидролиза питательных веществ под действием ферментов самой пищи. Этот тип пищеварения имеет важное значение для травоядных животных (в поедаемых ими сочных зеленых кормах содержатся растительные диастазы) и для новорожденных (в материнском молоке содержатся необходи­мые липолитические и протеолитические ферменты).

По другой классификации, в зависимости от места локализа­ции гидролитических процессов, выделяют три основных типа пи­щеварения — внутриклеточное, внеклеточное (полостное или ки­шечное) и пристеночное (или мембранное). Наиболее примитив­ный тип — внутриклеточное пищеварение, харак­терное для некоторых беспозвоночных организмов. В этих случаях гидролиз пищевых субстратов происходит непосредственно внут­ри клеток, в пищеварительных вакуолях, локализованных в ци­топлазме. У высших позвоночных основным типом гидролиза яв­ляется внеклеточное пищеварение, или полостное, однако клетки некоторых органов (почек, печени и др.) содержат внутриклеточные ферменты, способные расщеплять питательные вещества. Пристеночное пищеварение, или мемб­ранное, — это гидролиз, происходящий на границе эпителиаль­ного слоя кишечника и его содержимого. Гидролитические фер­менты в этом случае локализованы непосредственно на мембране эпителиальных всасывающих клеток, в связи с чем процессы гид­ролиза являются сопряженными с процессами всасывания.

Открытие в 60-х годах XX в. А. М. Уголевым этих процессов явилось поворотным этапом в формировании современных пред-

ставлений о сущности пищеварения. До этого момента пищеваре­ние рассматривалось в качестве двухэтапного процесса: гидролиз питательных веществ в полости желудочно-кишечного тракта и следующее за ним всасывание. В настоящее время в процессе пи­щеварения выделяют три основных этапа: полостное пищеваре­ние, пристеночное пищеварение и всасывание.