16.3. Факторы, влияющие на поведение

Поведение животных формируется и проявляется в зависимос­ти от состояния внутренней среды организма и внешних воздей­ствий и постоянно изменяется. В одних случаях это помогает при­способиться к меняющимся условиям жизни, а в других — может носить негативный характер и привести к снижению адаптации животных и заболеваниям.

Более изменчивы приобретенные реакции и сформировав­шиеся условные рефлексы. Инстинкты у животных очень проч­ные и наследственно закреплены, но и они иногда тоже изме­няются. Полезные для данной популяции изменения врожден­ного поведения могут в дальнейшем передаваться потомству. Поэтому основные формы поведения животных эволюциониру­ют вместе с видом.

Что же может оказать влияние на поведение животных?

Наследственность. Наблюдения за животными-близнецами, по­мещенными в различные условия, выявили сходство их основных поведенческих реакций: практически одинаковая скорость обра­зования, дифференцировки и переделки условных рефлексов, а также таких качеств, как смелость, трусость, упрямство, отноше­ние к человеку.

Хорошо известны породные отличия в поведении животных. Например, доберман-пинчеры характеризуются повышенной воз-

будимостью, а кавказские овчарки —флегма: ичп<1( м.и I v \» рчи вых лошадей преобладают сильные, подвижные типы ИНД, и у ш желовозов — инертные.

Наследственные факторы определяют те формы поведении, кп торые базируются на безусловных рефлексах (половая активное 11., агрессивность, драчливость или же уклонение от внутри груш ю вых конфликтов). Поэтому селекция животных по показателям типов ВНД, рангов животных, их продуктивности, стрессоустой­чивое™ может быть эффективной для формирования стада мо­лочных коров, пригодных к условиям машинного доения.

В процессе одомашнивания велся отбор животных в желатель­ном для человека направлении, что сопровождалось и изменения­ми условий жизни. Поэтому поведение домашних животных суще­ственно отличается от их диких предков. Некоторые инстинкты у них исчезли — миграция у уток и гусей, насиживание у кур-несу­шек, агрессивность по отношению к человеку. Тем не менее многие виды биологического поведения у домашних животных сохрани­лись, они проявляются в стаде, на пастбище, в просторных заго­нах—установление иерархических отношений, характерные дви­жения во время кормления, в период половой охоты и др.

Типы высшей нервной деятельности (ВНД). Животные разного типа ВНД неадекватно проявляют себя в одинаковых ситуа­циях. Так, животные-лидеры обычно имеют сильный уравнове­шенный тип, а низших социальных рангов — слабый тип нерв­ной системы.

От типа ВНД зависит быстрота выработки и прочность закреп­ления условных рефлексов, динамического стереотипа, устойчи­вость к неблагоприятным условиям содержания.

Условия окружающей среды. Поведение направлено на удовлет­ворение биологических потребностей животного (питание, вос­производство, движение, игра и т. п.) и обусловлено изменениями окружающей среды. Например, меняются формы пищевого, поло­вого, социального поведения у коров во время смены стойлового содержания на пастбищное.

Периодические сезонные изменения среды (освещенность, сол­нечная радиация, климат, состав кормов и пр.) вызывают повторяе­мость определенных физиологических процессов, их качественные и количественные особенности. Эти изменения называются сезонными ритмами. Примером может служить сезонный ритм воспроизводи­тельных функций. У животных очень четко проявляются и суточные (циркадные) ритмы, связанные с вращением Земли и продолжитель­ностью светового дня, такие, как чередование сна и бодрствова­ния, подвижность, колебания вегетативных процессов — артериаль­ного давления, температуры тела, концентрации гормонов в крови и многое другое. Формирование общего суточного ритма поведения животных зависит от установленного распорядка дня, в частности от кратности кормления и доения.

708

709

Знание периодичности сезонного и суточного поведения живот­ных используется в практике животноводства для повышения про­дуктивности. Так, искусственное увеличение продолжительности светового дня в птичнике продлевает цикл яйцекладки у кур.

Одной из причин, нарушающих поведение животных, является шум от работающих в помещении механизмов. При уровне шума 40...60 дБ животные, особенно лошади и коровы, проявляют беспо­койство, у них понижаются аппетит и поедаемость кормов, сокра­щается время отдыха. Но к такому уровню шума они привыкают, и биологическое поведение восстанавливается. Однако при возраста­нии шума до 60...70 дБ продуктивность снова падает.

Изменяется поведение животных при перегруппировках. При вводе в группу новичка вначале с ним «выясняют отношения» жи­вотные высших рангов, а остальные выжидают. Чужака окружают, вступают с ним в единоборство и стараются изгнать из группы, осо­бенно если это животное высокого ранга. При введении в группу животного низкого ранга реакция группы более слабая и непродол­жительная. Вводимые животные также по-разному реагируют на новую обстановку: низкого ранга сразу признают свое поражение, а высшего принимают вызов, при этом частота дыхания у них дохо­дит до 100 при пульсе более 100 ударов в 1 мин. Отделение от груп­пы часто вызывает стрессовое состояние. Животное, оставленное в загоне, когда остальных уводят, проявляет сильное беспокойство, стремится соединиться с группой. Известно, что разлученные коро­вы или лошади, ранее симпатизировавшие друг другу, нередко по­хожи на больных животных: у них пропадает аппетит, отмечаются вялость, депрессия, угнетенное состояние.

При резких изменениях питания, климата, продолжительности светового дня поведение животных меняется с целью наилучшего приспособления организма к новым условиям. Так, завезенные из Канады в Сибирь бобры успели за лето построить и оборудовать жилище и запасти на предстоящую зиму корм — ветки и стволы деревьев. Однако сибирская зима более длительная и суровая, чем на их родине, и в первой зимовке им не хватило запасенного кор­ма, но на следующий год семья бобров заготовила значительно больше корма и прекрасно перезимовала.

Сельскохозяйственные животные в условиях круглогодового стойлового содержания находятся среди относительно постоян­ных факторов окружающей среды (температура и влажность поме­щения, освещенность, гиподинамия, состав корма, одни и те же окружающие животные) и приспосабливаются к ним соответству­ющим образом, т. е. у них вырабатывается определенный стерео­тип поведения. Однако за адаптацию к слишком постоянным ус­ловиям жизни организм расплачивается потерей пластичности и способности успешно противодействовать неблагоприятным фак­торам. Поэтому периодическое изменение микроклимата, свето­вого дня, а также прогулки, пастьба, игры оказывают тренирую-

щее воздействие на многие системы организма, что способствует лучшему физиологическому развитию и разнообразию жизненных проявлений, повышению резистентности к болезнетворным фак­торам. В то же время частые и интенсивные вмешательства в есте­ственный жизненный ритм животного могут вызвать неблагопри­ятные физиологические реакции, нарушение адаптации и стрес­совое состояние.

Физиологическое состояние животных. Голод и сытость, бере­менность и лактация, послеродовой период, усталость и болезни в значительной степени влияют на поведение животных. Это связа­но с тем, что те или иные формы поведения обусловлены внутрен­ними факторами. Так, уровень половых гормонов в крови опреде­ляет половую доминанту, а содержание питательных веществ — пищевое поведение. Врожденные и приобретенные реакции по-раз­ному проявляются у сытого или голодного животного, усталого или больного. Например, активная оборонительная реакция более сильно выражена у самки, имеющей детенышей, а кормодобыва-тельные рефлексы с разной силой и изобретательностью проявля­ются у сытого или голодного животного.

В зависимости от продуктивности меняется и поведение жи­вотных: у высокопродуктивных коров время поедания корма боль­ше, а время лежания меньше, чем у коров низкой продуктивности. В начале лактации коровы больше времени затрачивают на корм­ление и меньше лежат, чем в конце лактационного периода. Глу­бокостельные коровы стоят больше, поедают корм быстрее и ле­жат меньше, чем в первые месяцы стельности.

Таким образом, сформировавшееся в процессе индивидуально­го развития поведение не является постоянным и незыблемым, а зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов.

Современная наука о поведении животных основывается на последних достижениях в области общей физиологии, экологии, эволюционной теории, эндокринологии, нейрофизиологии, гене­тики, кормления, зоотехнии, бионики и др. Только объединенны­ми усилиями коллективов разных научных учреждений в тесном сотрудничестве с практикой современного животноводства будут решены задачи формирования стад и групп животных, наилучшим образом приспособленных к условиям кормления и содержания в крупных специализированных промышленных хозяйствах.

710

ПРИЛОЖЕНИЕ

РЕГУЛЯЦИЯ ИММУННОГО ОТВЕТА

Тимус и структуры нейроэндокринной системы взаимосвязаны между собой. В экспериментах отмечено, что активность гормо­нов тимуса находится под модулирующим влиянием эпифиза, ги­пофиза, коркового вещества надпочечников и гонад. В свою оче­редь, тимус также действует на их функции.

Тимус и гормоны коркового вещества надпочечников. Гормоны коркового вещества надпочечников обеспечивают распределе­ние тимических факторов, регулируя их продукцию и реализа­цию. Кортикостерон и дезоксикортикостерона ацетат (ДОКА) увеличивают содержание тимических факторов в тимусе, селе­зенке и костном мозге. Альдостерон оказывает дифференциро­ванное влияние на уровень гормонов тимуса, повышая его в этом органе и снижая в селезенке и лимфатических узлах. Нор­мальное распределение гормонов тимуса между тимусом, селе­зенкой и лимфатическими узлами 3:2:1. При отсутствии надпочечников восстанавливается только комплексной замес­тительной терапией при одновременном введении кортикосте-рона, ДОКА и альдостерона. При гиперфункции тимуса корко­вое вещество надпочечников сморщивается, а содержание ас­корбиновой кислоты увеличивается.

Тимус и половые гормоны. Тимус непосредственно вовлечен в метаболизм стероидных гормонов, и в первую очередь половых. Одним из направлений активного метаболизма стероидных гор­монов в тимусе является превращение прогестерона в 20<х-гид-роксипрегнандиол. Гормоны вилочковой железы изменяют синтез половых гормонов. Так, (Зз-тимозин стимулирует секрецию люте-инизирующего гормона гипофиза, влияя на уровень экстрогенов. На эпителиальных клетках тимуса и Т-лимфоцитах имеются ре­цепторы к эстрогенам, андрогенам и прогестерону, при помощи которых они регулируют реализацию гормонов тимуса и диффе-ренцировку тимоцитов.

Тимус и гормоны щитовидной железы. В контроле эндокринной функции эпителиальных клеток тимуса участвуют гормоны щито­видной железы, на которых имеются рецепторы к тироксину. Ти­роксин модулирует эффект и содержание тимических гормонов

712

внутри тимуса. Инъекции тироксина восстанавливают уровень циркулирующего тимического фактора у старых животных.

Тимус и гормоны гипофиза. В поддержании нормального состоя­ния внутритимического микроокружения важную роль играют гормоны гипофиза. После удаления гипофиза наступает быстрая инволюция тимуса, которая по гистологической картине анало­гична возрастной. Гормон роста и тиреотропный гормон стиму­лируют как продукцию, так и реализацию гормонов тимуса и восстанавливают их нормальное распределение в организме. При­веденные выше данные позволяют считать, что тимус не обладает автономией, он является неотрывной взаимозависимой частью эн­докринной системы организма.

Способность клеток лимфоидных органов продуцировать анти­тела при отсутствии каких-либо нейроэндокринных регуляторных сигналов вовсе не свидетельствует о том, что иммунная система функционирует вне интеграции с другими физиологическими си­стемами. В настоящее время накоплен материал, доказывающий взаимодействие иммунной и нейроэндокринной систем. На клет­ках иммунной системы имеются рецепторы к таким гормонам и биологически активным веществам, как кортикостероиды, инсу­лин, гормон роста, тестостерон, эстрадиол, ацетилхолин, энкефа-лины, эндофины и др. Известно, что интерлейкины в ЦНС могут выполнять функцию нейромедиаторов. Это хорошо показано в от­ношении IL-1 и, по-видимому, справедливо и в отношении IL-2, IL-3 и IL-6. Так, IL-2 не только продуцируется клетками нервной ткани, но и влияет на пролиферацию и созревание элементов оли-годендроглии.

Усиление иммунного ответа может быть получено и в результа­те денервации селезенки, которая, так же как и другие органы им­мунной системы, имеет автономную иннервацию и содержит чув­ствительные нейроны.

Хорошо изучено влияние на состояние иммунной системы стресса и циркадных ритмов. Так, сильный стресс может индуци­ровать состояние транзиторного иммунодефицита. Такие измене­ния можно наблюдать у животных при выраженных стрессовых нагрузках. При этом происходят снижение активности NK-кле-ток, уменьшение содержания IgA в слюне, подавление пролифе-ративного ответа лимфоцитов на антигены и угнетение функций неспецифического иммунитета.

В то же время стрессовые факторы средней интенсивности (умеренные физические нагрузки) повышают резистентность организма к инфекции. Это хорошо согласуется с принятыми по­нятиями, что направленность действия глюкокортикоидов на им­мунные реакции зависит от концентрации этих гормонов: высо­кие концентрации оказывают иммунодепрессивное действие, а низкие — иммуностимулирующее.

713

-:ролэ-ллмлл//:сЦ1Ч