2.1.2.6. Свойства потенциала действия

Благодаря теории ионного возбуждения Ходжкина — Хаксли, что является существенным доказательством ее правильности, ста­ло возможным объяснить с помощью основных ее положений свойства потенциала действия, а также механизмы его распрост­ранения в нервных и мышечных клетках.

Аккомодация. Закон раздражения Дюбуа-Реймона. Как было вы­яснено, для того чтобы возник потенциал действия, необходимо деполяризовать мембрану до порогового значения. Однако ни по­роговый раздражающий ток, ни пороговый потенциал не имеют определенной величины, поскольку зависят от нескольких факто­ров, в том числе и от скорости деполяризации мембраны. Зависи­мость порога возникновения потенциала действия от скорости на­растания раздражающего тока получила название закона раздражения Дюбу а-Р е й м о н а, суть которого состо­ит в том, что для достижения порога раздражения сила тока долж­на нарастать с определенной скоростью. При медленном нараста­нии силы тока возбуждение не наступает (рис. 2.13). Это явление, названное аккомодацией, связано со свойствами инактивации (закрывания) натриевых каналов и активации калиевых кана­лов при длительной деполяризации. В частности, повышение мембранного потенциала к пороговому уровню вызывает откры­вание натриевых каналов и соответственно возникновение входя­щего, натриевого тока. Однако, если скорость этого процесса не­достаточна, часть натриевых каналов успевает закрыться. В то же время при деполяризации происходит активация калиевых кана-

59

°0 3,2

Закон длительности раздражения. Закон Дюбуа-Реймона тесно связан с другим необходимым условием наступления возбужде­ния — определенной длительности раздражения. Исследованию данной проблемы были посвящены многочисленные работы, на­чатые еще в конце XIX в., экспериментальные данные которых позволили сделать вывод, что порог возбуждения не может быть достигнут, если раздражение длится очень долго, но сила его мала, или сила раздражения велика, но действует очень короткий про­межуток времени. Кривая, выражающая зависимость необходи­мой силы тока от времени раздражения нервного волокна, имеет вид гиперболы и никогда полностью не приближается к осям координат (рис. 2.14). Начиная с некоторого момента кривая идет параллельно оси абсцисс — оси времени, т. е. сила ниже порого-

О 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 Длительность, мс

Рис. 2.14. Кривая «сила — длительность» для возникновения потенциала в нерве:

/: по оси ординат — реобаза, по оси абсцисс — полезное время; //: по оси ординат — двойная реобаза, по оси абсцисс — хронаксия

60

вой не вызывает возбуждения ни при какой длительности раздра­жения — время бесполезно. И наоборот, начиная с пороговой силы, время становится значимым (полезным) для раздражения. По су­ществу, «полезное время» — это критическая длительность дейст­вия наименьшего тока, способного вызвать возбуждение. Примени­мо к нервной или мышечной клетке это возникновение потенциала действия. Для того чтобы импульс тока мог изменить мембранный потенциал и вызвать потенциал действия, через мембрану должно пройти некоторое минимальное количество электричества Q, кото­рое, как известно, измеряется как произведение силы тока /на вре­мя t: Q = It. Из соотношения следует, что по мере сокращения дли­тельности тока необходимо увеличить его силу, чтобы он сохранял эффективность в качестве раздражителя.

Для импульсов большой длительности существует некоторая минимальная сила тока, достаточная для возбуждения. Более сла­бый ток из-за того что мембрана в покое имеет определенную проводимость для ионов калия, не способен вызвать необходимое смещение трансмембранной разности потенциалов и запустить регенеративный процесс генерации потенциала действия. Таким образом, «полезное время» может свидетельствовать об уровне возбудимости ткани: чем короче «полезное время», тем более воз­будимыми являются ткани и быстрее реагируют на раздражитель. Это положение с начала XX в. успешно используется в клиничес­кой и лабораторной практике. Вместе с тем следует, что точное измерение «полезного времени» затруднительно, поскольку в этой части кривой значительные изменения времени соответствуют очень малым изменениям порога раздражения (см. рис. 2.14). По­этому французским исследователем Лапиком было предложено измерять в качестве порога времени минимальную длительность раздражителя при его силе, равной двум порогам, и при условии, что сила порогового раздражителя измерена при длительностях, превышающих «полезное время». Временные интервалы и значе­ния силы раздражителя получили специальные названия и ис­пользуются по настоящее время. Пороговая сила была обозначена как реобаза, а необходимое время раздражения при силе раздраже­ния, равной двум реобазам, — хронаксия. Хронаксия — величина переменная и зависит от многих факторов: структуры ткани, ее функционального состояния и всего организма в целом. Кривые «сила — длительность» для разных тканей и органов подобны по форме, но отличаются во времени. Например, у лошади и жвач­ных животных хронаксия двигательных нервов колеблется от 0,09 до 0,2 мс, а скелетных мышц — от 0,2 до 0,4 мс; самая большая хронаксия у гладких мышц желудка, кишечника и матки, изме­ряемая десятками и сотнями миллисекунд.

Рефрактерность. После окончания возбуждения в нервных или мышечных клетках или, другими словами, после окончания в них потенциала действия наступает состояние временной невозбуди-

61

Рис. 2.15. Периоды рефрактерности (сни­жения возбудимости) при генерации по­тенциала действия:

верхняя запись — потенциалы действия, гене­рируемые на электрическое раздражение, ниж­няя запись — отметка электрического раздраже­ния; А — период абсолютной рефрактерности; Б— период относительной рефрактерности; 1...4— периоды рефрактерности

'jj[

. Время после первого стимула

мости — рефрактернос-т и. Наличие фазы рефрактер­ности, сопровождающее окон­чание возбуждения, было впер­вые установлено в конце XIX в. Мареем на сердце лягушки. Он обнаружил, что после сокраще­ния сердца очередное сокраще­ние нельзя вызвать в течение периода, равного десятым долям секунды, независимо от ампли­туды и длительности раздража­ющего стимула. В нервных клет­ках период невозбудимости ока­зался значительно короче, чем в мышечных. При уменьшении интервала раздражения между двумя раздражающими элект­рическими стимулами величина потенциала действия в ответ на второй стимул становится все ниже и ниже. А если повторный стимул наносится во время генерации потенциала действия или сразу же после его окончания, то второй потенциал действия не генерируется (рис. 2.15). Период, в течение которого потенциал действия на второй раздражающий стимул не возникает, получил название абсолютного рефрактерного периода. Он составляет для нервных клеток позвоночных животных 1,5...2 мс. После периода абсолютной рефрактерности наступает относительный рефрактер­ный период, который характеризуется: 1) повышенным порогом раздражения по сравнению с исходным состоянием (т. е. для того чтобы возник повторный потенциал действия, необходим ток боль­шей величины); 2) снижением амплитуды потенциала действия. По мере окончания периода относительной рефрактерности возбуди­мость повышается до исходного уровня и величина порогового раздражения уменьшается также до первоначального значения.

Наличие периодов абсолютной и относительной рефрактерно­сти легко объяснимо на основании данных о динамике активации и инактивации натриевых и калиевых ионных каналов во время

62

генерации потенциала действия. Так, в период абсолютной ре­фрактерности во время нисходящей части потенциала действия повышается калиевая проводимость за счет открывания дополни­тельных калиевых каналов и снижается натриевая проводимость за счет инактивации натриевых каналов. Поэтому даже при боль­ших значениях деполяризующего тока не удается активировать та­кое число натриевых каналов, чтобы выходящий натриевый ток мог бы превысить увеличенный выходящий калиевый ток и снова запустить регенеративный процесс. Во время относительного ре­фрактерного периода деполяризующий сигнал достаточно боль­шой амплитуды может активировать воротный механизм натрие­вых каналов так, что, несмотря на большое число открытых кали­евых каналов, натриевая проводимость увеличивается и вновь воз­никает потенциал действия. Вместе с тем из-за увеличенной про­водимости мембраны к ионам калия и остаточной натриевой инак­тивации повышение мембранного потенциала не будет уже столь близко к значению равновесного натриевого потенциала, поэтому потенциал действия будет меньшим по амплитуде.