Рецептора:

1 — обонятельная клетка; 2 —дендрит обонятельной клетки; 3— булавовидное расширение дендрита; 4 — обонятельные волоски (показаны поперечные срезы волосков на различном уда­лении от булавовидного расширения); 5—опорная клетка; 6—зона плотного контакта; 7— базальная клетка; 8— базальная мембрана; 9— афферентные нервные волокна рецепторных клеток; /—область взаимодействия пахучего вещества с рецепторными белками мембраны во­лосков и булавовидного расширения дендрита, где происходит активация внутриклеточных посредников (цАМФ, цГМФ, инозитолтрифосфата, ионов кальция); Я—область активации ионных каналов внутриклеточными посредниками и генерация рецепторного потенциала; III— область трансформации рецепторного потенциала в серию потенциалов действия

невого в отличие от остальной части носовой полости и пред­ставляет собой эпителиальный слой толщиной 150...200 мкм, включающий в себя обонятельные, опорные и базальные клет­ки (рис. 15.10, Л).

Обонятельные клетки являются биполярными нейронами с диаметром сомы 5... 15 мкм (см. рис. 15.10, Б). От сомы клетки к наружной поверхности отходит дендрит диаметром 1...2мкм и длиной 5... 120 мкм. Вершина дендрита образует булавовидное расширение диаметром 2...3 мкм и выступает в слой слизи, по­крывающей обонятельную область. От обонятельной «булавы» отходят несколько тонких волосков — цилий, диаметр которых около Ю0...200нм, а длина 5...250 мкм. Отростки обонятельных клеток, идущих в ЦНС (аксоны), принадлежат к группе самых тонких нервных волокон, их диаметр составляет 0,2...0,3 мкм. Число обонятельных клеток у макросматиков может достигать сотен миллионов.

Опорные клетки тесно примыкают к обонятельным клеткам и образуют в верхней части зоны плотный контакт (рис. 15.10, А), в

653

результате чего слой слизи отделяется от внеклеточной жидко­сти, окружающей боковые и базальные участки клеток. На верх­ней (апикальной) поверхности опорных клеток есть микроволос­ки, но значительно короче, чем у обонятельных клеток. Базаль­ные клетки лежат в глубине эпителия (см. рис. 15.10, А) и состав­ляют клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки.

Слизистый слой выступает в качестве вспомогательной струк­туры у обонятельных рецепторов и имеет большое значение для восприятия химических веществ. В частности, слизь защищает обонятельный эпителий от высыхания у наземных животных, а у водных — от излишнего смачивания. Прежде чем произойдет воз­действие молекул пахучего вещества на обонятельные клетки, они должны раствориться в слизи. Нерастворимые вещества не пах­нут. Со слизью удаляются остатки пахучих молекул. Источником слизи являются боуменовые железы, находящиеся под эпители­альным слоем. Предполагается, что слизь могут секретировать и опорные клетки.

При нормальном дыхании животного через обонятельную об­ласть проходит 5... 10 % всего воздуха, остальная же часть поступает в дыхательную систему через нижний носовой ход. Слабые запахи при таком дыхании не воспринимаются. Для того чтобы пахнущие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или учащенное. Именно таким образом живот­ное принюхивается, увеличивая ток воздуха через обонятельную полость. Во время еды обонятельные рецепторы раздражаются воз­духом, проходящим через хоаны из ротовой полости.

Малые размеры обонятельных клеток существенно затрудняют изучение механизмов обоняния на клеточном уровне, много неяс­ного и в вопросе об адекватных раздражителях для обонятельных клеток различных животнных. В окружающем животных воздухе находится множество химических соединений, которые для одних животных биологически значимы и вызывают ощущения, а для других нейтральны и в данной концентрации не вызывают воз­буждение рецепторов и не создают в ЦНС никаких ощущений. Поэтому при анализе работы обонятельных клеток необходимо учитывать данный фактор.

Благодаря комплексным биохимическим, биофизическим и элек­трофизиологическим исследованиям выяснили процесс восприя­тия химического стимула в обонятельных рецепторах (см. рис. 15.1). В отсутствие стимуляции обонятельные клетки генерируют спон­танные афферентные потенциалы действия, что указывает на де-поляризованность мембраны клеток. Измерения показали, что мембранный потенциал обонятельных клеток на 30...50 мВ мень­ше по абсолютной величине, чем равновесный калиевый потен­циал (100 мВ). Таким образом, клеточная мембрана обонятельных клеток в покое проницаема и для других ионов (см. гл. 2). Это зна-

654

чительно увеличивает чувствительность рецептора к действию раздражающего стимула. При вдыхании пахучего вещества обоня­тельные рецепторы отвечают изменением частоты разрядов аффе­рентных потенциалов действия — увеличением или уменьшением, в зависимости от качества и интенсивности химического стимула, но изменение ее невелико. Например, для наиболее исследован­ных обонятельных клеток лягушки она редко превышает 10 имп/с. Изменению частоты потенциалов действия в аксонах обонятель­ных клеток предшествует изменение мембранного потенциала ре-цепторной клетки — рецепторного потенциала. В одних случаях это деполяризация, при которой соответственно происходит уве­личение частоты афферентных потенциалов действия в аксоне, в других — мембрана гиперполяризуется, что сопровождается умень­шением частоты спонтанных потенциалов действия или их ис­чезновением на время действия стимула. Длительность рецеп­торного потенциала, а следовательно, и длительность последова­тельности потенциалов действия во много раз превышает дли­тельность химического стимула. По всей видимости, это обус­ловлено постепенным удалением молекул пахучего вещества из обонятельной полости.

Разрушение волосков значительно снижает реакцию обоня­тельных клеток на химические стимулы. Это позволило сделать заключение о том, что акт рецепции начинается с действия моле­кулы пахучего вещества на специальные участки мембраны — ре­цепторные белки волосков и булавовидной части дендрита обоня­тельной клетки. Детальные исследования, проведенные в конце XX в. на отдельных обонятельных клетках различных животных, обнаружили следующую особенность в передаче химического сти­мула: расположение рецепторных белков и ионных каналов, за счет активации которых генерируется рецепторный потенциал, пространственно разнесено; рецепторные белки находятся в мем­бране апикальной части дендрита — булавовидном утолщении и волосках, а ионные каналы — в более дистальных участках мембра­ны (см. рис. 15.10, Б). Активация ионных каналов происходит че­рез каскад реакций с помощью внутриклеточных посредников. Последовательность событий следующая. Внешняя сигнальная молекула связывается со специфическим белком-рецептором в мембране и активирует белок-преобразователь, передающий сиг­нал через мембрану к ферменту-усилителю, который, в свою оче­редь, активирует внутриклеточный посредник, переносящий сиг­нал внутри клетки. В качестве посредников в обонятельной клетке используются следующие вещества: циклический аденозинмоно-фосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), инозитолтрифосфат, ионы кальция. Внутриклеточные посредни­ки могут активировать различные ионные каналы мембраны денд­рита. Активация хлорных каналов вызывает деполяризацию мемб­раны, что приводит к повышению частоты потенциалов действия

655

в аксоне. В то же время активация калиевых каналов сдвигает мембранный потенциал в сторону гиперполяризации и подавляет спонтанную активность.

Ответы рецепторов на различные запахи до некоторой степени индивидуальны и специфичны. При этом у каждого обонятельно­го рецептора довольно широкий «спектр» чувствительности на многие пахучие вещества. Расположенные рядом рецепторы могут обладать совершенно различным характером специфической чув­ствительности. Первоначальные надежды выделить сравнительно небольшое количество функциональных типов обонятельных ре­цепторов не оправдались. Вместе с тем способность обонятельно­го анализатора к тонкой дифференциации огромного числа запа­хов, а тем более к анализу многокомпонентных смесей предпо­лагает существование достаточно большого числа параллельных путей, по которым передается информация о запахах. Такие пути, вероятно, обусловлены существованием функциональных групп рецепторов, которых должно быть довольно много. Учитывая, что у животных-макросматиков число обонятельных рецепторов мо­жет достигать нескольких миллионов, можно допустить у них на­личие десятков или даже сотен специфических типов обонятель­ных рецепторов.

Отходящие от обонятельных клеток аксоны объединяются в пучки, каждый из которых окружен одной шванновской клеткой. Местом окончания аксонов являются парные участки мозга, име­ющие характерную форму и получившие название обонятельных луковиц. Вхождение обонятельных нервов в обонятельные лукови­цы ипсилатерально, т.е. нервы не делают перекреста. От обоня­тельных луковиц ипсилатерально отходят несколько нервных стволов, которые заканчиваются в различных отделах переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, пре-пириформная кора и периамигдалярная кора с прилегающей к ней кортикомедиальной частью миндалевидного комплекса. Не­обходимо отметить, что, по-видимому, основная обработка ин­формации об обонятельном стимуле осуществляется в обонятель­ных луковицах, поскольку они являются единственным отделом мозга, двустороннее удаление которого всегда сопровождается полной потерей обоняния.