13.1. Нейроны и синапсы

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория. Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8...9 раз превышает число нервных. Однако именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Таким образом, структурно-функциональная единица ЦНС — нервная клетка, или нейрон. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работа­ют» как единое целое. Их функции заключаются в передаче ин­формации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и раз­личными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.

В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью на внешние и внутренние раздражения формируются ответные реакции организма — рефлексы.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела, независимо от местонахождения и функций. Любой нейрон имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуаль­ной клетки. Нейрон взаимодействует с другими нейронами или улавливает изменения в локальной среде с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона значительно прочнее, чем других клеток.

Все, что заключено внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазмати-ческие органеллы, необходимые для существования нейрона и вы­полнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере на­добности. Микротрубочки — тонкие опорные структуры — обес­печивают поддержание определенной формы нейрона. Сеть внут­ренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка рас­пределяет химические вещества, необходимые для ее функциони­рования, называется эндоплазматическим ретикулумом.

Различают два вида эндоплазматического ретикулума: шерохова­тый и гладкий. Мембраны шероховатого (гранулярного) усеяны рибосомами, необходимыми клеткам для синтеза секретируемых ими белковых веществ. Обилие элементов шероховатого ретику­лума в нейронах характеризует их как клетки с весьма интенсивной деятельностью. Другой вид плазматического ретикулума — гладкий, называемый также аппаратом Гольджи, упаковывает вещества, син­тезированные клеткой, в специальные «мешочки», построенные из мембран гладкого ретикулума. Задача этой органеллы нейрона за­ключается в переносе секретов к поверхности клетки.

544

35 — 3389

545

Рис. 13.1. Схематическое изображение нейрона (пропорции изменены):

/ — девдриты; 2— тело клетки; 3— аксонный холмик; 4— аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — миелиновая оболочка; 7— шваннов-ская оболочка; 8— ядро шванновской клетки; 9— перехват Ран-вье; 10— концевые разветвления аксона, лишенные миелиновой оболочки

В центре цитоплазмы находится ядро, в ко­тором, как и у всех клеток с ядрами, содер­жится генетическая информация, закодиро­ванная в химической структуре генов. В соот­ветствии с этой информацией полностью сфор­мированная клетка синтезирует специфичес­кие вещества, которые определяют ее форму, химизм и функцию. Однако в отличие от большинства других клеток тела зрелые ней­роны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах ядро занимает четверть или треть их тела. Входящие в его со­став ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами и белками (в мотонейронах, например, при двига­тельной активности животного ядрышки значительно увеличи­ваются в размерах).

Вместе с тем нейроны в отличие от других клеток организма кроме тела (сомы) имеют отростки (рис. 13.1). Многочисленные чувствительные короткие древовидно-разветвленные отростки — дендриты (гр. дерево) служат своеобразными входами, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шеро­ховатую поверхность, обусловленную небольшими утолщения­ми — шипиками, словно бусинки, нанизанными на дендрит. Бла­годаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.

Выходом нейрона является отходящий от гена длинный глад­кий отросток — аксон (от гр. axis — ось), который передает нервные импульсы другой нервной клетке или рабочему органу. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, обра­зованной шванновскими клетками, многократно (10...65 слоев) «намотанными» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксо­на. Однако муфты шванновских клеток, надетые на аксон, не со­прикасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели — перехваты Ранвье, благодаря которым нервное волокно непосред­ственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому в нервной системе млекопитающих животных волна нервного им-

пульса распространяется не плавно, а скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс про­движения импульса.

Начальная часть аксона — начальный сегмент в месте выхода из тела клетки (область «аксонного холмика») лишена миелино­вой оболочки, а его мембрана обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда на­чинается возбуждение нейрона.

Для осуществления внутримозговых связей нужны очень длин­ные отростки; аксоны выходят за пределы ЦНС и следуют к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы. Длина аксонов, идущих на периферию, зависит от размера животного: у крупной собаки — 0,5 м, у ло­шади — более 1, у жирафа и слона —3, а у гигантского каль­мара — 8 м.

Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, то его аксон может многократно ветвиться, что­бы сигналы могли дойти до каждой из них: количество таких разветвлений (термиполей) огромно — от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви — коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Небезынтересен следующий факт — отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерирует их. Ко­нечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной ско­ростью: до 30 мк в 1 мин.

Следует отметить, что именно из-за наличия отростков ней­роны как клетки были открыты позже других клеток, так как в поле зрения микроскопа нейрон со всеми своими отростками по­меститься не мог. Поэтому первоначально самим клеткам не при­давали должного значения, рассматривая их как утолщение среди множества отростков.

Форма нейрона, размер, расположение отростков разнообраз­ны и зависят от функционального назначения. Каждый отдельный нейрон уникален и неравноценен себе подобным в отличие от дру­гих клеток организма. Размеры нейронов весьма вариабельны: са­мые крупные в десятки и сотни раз больше самых мелких. К при­меру, поперечник зернистых клеток мозжечка составляет 7 мк, а моторных нейронов спинного мозга — 70 мк.

Плотность расположений нейронов в некоторых отделах ЦНС очень велика. Так, в коре больших полушарий она составляет 40 000 клеток в 1 мм³. Считается, что мозг человека и высокоорга­низованных животных содержит приблизительно десятки милли­ардов нейронов.

Классификация нейронов. Современная нейробиология предла­гает две классификации нейронов.

546

35*

547

Согласно первой все нервные клетки делятся на три типа: афферентные (центростремительные, сенсорные, чувствительные), эфферентные (центробежные) и промежуточные (вставочные, контактные, ассоциативные, интернейроны).

Афферентные нейроны передают импульсы (инфор­мацию) от рецепторов в ЦНС. Тела их расположены вне ЦНС — в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях (рядом с голов­ным и спинным мозгом). Афферентный нейрон имеет псевдоуни­полярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Один из отростков направляется на периферию, где за­канчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой — в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также отно­сятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны работают в центробежном ре­жиме, т. е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасполо­женным. Например, от коры к спинному мозгу или от спинного мозга к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характер­ны разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Необхо­димо отметить, что число эфферентных нейронов в 4...5 раз мень­ше афферентных.

Промежуточные нейроны, как правило, более мел­кие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлени­ям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуж­дать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают проме­жуточные нейроны (рис. 13.2).

По второй классификации все нейроны делятся на возбуж­дающие и тормозные.

Нейроглия. Бесспорно, что нервные клетки — главные труже­ники мозга, но их в мозге значительно меньше, чем других клеток. Оказывается, для осуществления процессов нормального питания и обмена веществ нейронов необходимы многочисленные клетки нейроглии (глиальные клетки). В мозговой ткани они заполняют все пространство между нейронами: в коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нейронов.

Различают три типа клеток нейроглии: астроциты (звездо­образные, с большим количеством отростков); олигодендро-циты (округлые или многоугольные с малым количеством отрост­ков); микроглия (мелкие клетки разнообразной формы).

Клетки нейроглии плотно окружают всю капиллярную сеть в мозговой ткани; свободна от них лишь незначительная часть по­верхности сосудов (около 15 %). Выросты глиальных клеток могут

Рис. 13.2. Типы нервных клеток:

/— нейроны; 2— промежуточные нейроны; 3— эфферентные нейроны

располагаться с одной стороны на нейроне, с другой — на кровенос­ных сосудах, что указывает на их участие в передаче питательных ве­ществ и кислорода из крови в нервную клетку. Экспериментально доказано, что нейроглия активно поддерживает функционирование нейрона. Например, при длительном возбуждении высокое содержа­ние белка и нуклеиновых кислот в нейроне поддерживается за счет клеток глии, в которых уровень этих веществ соответственно падает. В процессе же восстановления после работы запасы белка и нуклеи­новых кислот сначала нарастают в клетках этой глии, а лишь затем в цитоплазме нейрона. Интересно отметить, что нейроглиальные клетки весьма мобильны и могут перемещаться в направлении к бо­лее активным нейронам. Таким образом, в случае необходимости компенсируется доставка питательных веществ и кислорода к актив­но «работающим» нейронам.

Клетки нейроглии, предположительно, выполняют функцию своеобразной гидродинамической подушки, предохраняющей чув­ствительные и нежные образования нейронов от различных физи-

548

549

ческих воздействий. В последнее время появились сообщения об участии этих клеток в условно-рефлекторной деятельности мозга и механизмах памяти.

Таким образом, система нейрон — нейроглия постоянно на­ходится в состоянии гибкого ритмически колеблющегося равнове­сия. Но в этих процессах, происходящих в мозгу, безусловно, пре­обладают нейроны, используя нейроглию для поддержания своего функционирования.

Синапсы в ЦНС. Деятельность мозга невозможна без взаи­ модействия нейронов друг с другом. Трудность в передаче воз­ буждения заключается в том, что каждая нервная клетка, одетая в собственную оболочку, окруженная нейроглией и закутанная слоями миелина, представляет собой маленькое самостоятельное образование. *

Для обмена информацией необходимы специальные устрой­ства. Эти устройства — места контакта двух нейронов — назвал синапсами (от гр. synapsis — связь, соединение, смыкание) в конце XIX в. английский физиолог Чарльз Шеррингтон. Прав­да, в то время еще не было известно, что нервные клетки обмени­ваются между собой с помощью химических передатчиков. Такие сигналы в дальнейшем были названы химическими (они преобла­дают в мозге млекопитающих). Кроме них в ЦНС, в основном у низших животных, встречаются электрические (эфапсы) и сме­шанные синапсы. Химические синапсы состоят из пресинапти-ческой и постсинаптической мембран (рис. 13.3). Пресинапти-ческая мембрана содержит небольшие поры, способные пропус­кать медиатор, который как бы упакован в крохотных синапти-ческих пузырьках диаметром 20...60нм, локализованных вблизи мембраны. Выделение медиатора становится возможным благода­ря тому, что синаптические пузырьки «сдвигаются» нервным им­пульсом в область так называемой активной или оперативной зоны. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков скапливается в этой зоне и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате этого облегчается выде­ление медиатора при последующих нервных импульсах.

В каждом пузырьке пресинаптической мембраны содержится несколько тысяч молекул медиатора. При этом некоторые поры мембраны прикрыты неплотно и пузырьки постоянно (по одному в секунду) изливаются в синаптическую щель. Однако высвобож­дение такой ничтожной порции медиатора остается без ответа, так как не хватает критической массы вещества для осуществления тех процессов, которые должны развиваться.

Известны два типа химических синапсов, различающихся по характеру процессов, развивающихся на постсинаптической мем­бране: возбуждающие и тормозные.

Рассмотрим механизм работы возбуждающего синап-с а. Во время действия нервного импульса на нервное окончание из пузырьков выделяется порция (квант) медиатора и поступает через поры пресинаптической мембраны в синаптическую щель. Предполагается, что только благодаря свободной диффузии моле­кулы медиатора могут пересечь это пространство за считанные 1...2 с^-3 (миллисекунда). Как только медиатор вступит в контакт с белками-рецепторами в области постсинаптической мембраны, последняя становится проницаемой для ионов Na⁺. Эти ионы лавинообразно устремляются в клетку и переносят положитель­ный заряд на внутреннюю поверхность мембраны. После депо­ляризации постсинаптической мембраны возникает возбуждаю­щий постсинаптический потенциал (ВПСП). При этом регистри­руется небольшое колебание мембранного потенциала с амплиту­дой до 10 мВ. В дальнейшем он перерастает в потенциал действия. Необходимость в медиаторе отпадает, и он разрушается специфи­ческим ферментом синапса.

Существуют различия в строении и функционировании синап­сов (рис. 13.4):

синаптическая щель тормозного синапса уже и составляет 20 нм (у возбуждающего — 30 нм);

постсинаптическая мембрана тормозного синапса более тол­стая и плотная;

пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора;

медиаторами в тормозных синапсах являются глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), иногда — ацетилхолин.

Для включения в работу тормозного синапса необхо­дим также импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны в синаптическую щель выбрасы­вается порция тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор не­значительно изменяет проницаемость мембраны в основном для ионов К⁺ и С1^_. Поскольку ионов К⁺ больше внутри клетки, а ионов С1~ — в межклеточном пространстве, они двигаются в про­тивоположные направления: К* — наружу, С1^- — внутрь, что уве­личивает поляризованность мембраны (мембранный потенциал).

550

551

Рис. 13.4. Схема функции возбуждающего (А) и тормозящего (£) синапсов:

1 — пузырьки медиатора; 2— пресинаптическая мембрана; 3 — постсинаптическая

мембрана; 4— синаптическая щель; ^ — критический уровень деполяризации-

МП— местный потенциал; ВПСП— возбуждающий и ТПСП — тормозной пост-

синаптические потенциалы; ПД— потенциал действия

При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мВ — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Продолжительность ТПСП (как и ВПСП) всего несколько милли­секунд, но в течение этого времени никакое возбуждение на дан­ном конкретном участке постсинаптической мембраны невозмож­но. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса. Необходимо отметить, что в некоторых нейронах головного мозга продолжительность постсинаптического потенциала довольно зна­чительная: ВПСП — до 80 с-³, ТПСП — до 100 с~³.

Принимая во внимание то, что возбуждение любого нейрона обязательно сопровождается возникновением биоэлектрических потенциалов, возникает вопрос: почему же эволюция пошла по более сложному и медленному пути проведения возбуждения — через химический синапс? Казалось бы, все очень просто: ведь электричество — отличный раздражитель, и для передачи возбуж­дения с одной нервной клетки на другую достаточно наличия электрического синапса. Однако мозг не способен различать нуж­ное напряжение электрического тока, ведь нейрон работает по закону «все или ничего», т. е. или «молчит», или дает стандартный ответ. Там, где возбуждение обязательно передается от клетки к клетке, этот принцип можно было бы применить. Но в мозгу чаще всего возникает такая ситуация, когда нервная клетка вовсе не от­вечает немедленным возбуждением. В этом и состоит работа ней-

ронов: постоянно анализировать, достаточно ли основательна по­ступающая информация. Именно поэтому нервные клетки выс­ших животных обмениваются между собой информацией посред­ством химических веществ, которые легко дозируются.

В мозговой деятельности участвуют несколько медиаторов: нор-адреналин, донамин, сербонин вызывают возбуждение; глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМ К) — торможение; ацетил-холин, универсальный медиатор, — возбуждение и торможение. Каждому синапсу соответствует только один медиатор.

По другой классификации различают следующие синапсы:

1. Аксоносоматические — между аксоном одного и телом дру­гого нейрона.

2. Аксодендритические — между аксоном одного и дендритом другого нейрона.

3. Аксо-аксональные — между аксонами двух нейронов. Возможны и другие варианты. При этом возбуждающими, как

правило, бывают аксодендритические, а тормозными — аксоно­соматические и аксо-аксональные синапсы.

В ЦНС высокоорганизованных животных доля электри­ческих синапсов (эфапсов) незначительна. Передача воз­буждения через эти синапсы называется эфаптпической. Преси­наптическая мембрана в таких синапсах сообщается с постсинапти­ческой посредством миниатюрных мостиков, т. е. мембраны не раз­делены щелью. Потенциал действия, достигнув пресинаптической мембраны, преобразуется в градуальный ток, «стекающий» на пост-синаптическую мембрану, где возрождается как новая волна воз­буждения. Таким путем возбуждение проводится через синапс почти без задержки. Особенность эфапсов заключается в их способ­ности передавать возбуждение в двух противоположных направле­ниях, что невозможно в химических синапсах (рис. 13.5).

Рис. 13.5. Схема синапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи:

/ — пресинаптическая и 2—постсинаптическая мембраны; 3 — синапти­ческая щель

В мозговой ткани встречаются и смешанные синап-с ы. Такой синапс частично может проводить возбуждение как эфапс или с помощью медиатора.

552

553

Функции нейронов. Нейрон обладает следующими важней­шими функциями: рецепторной — восприятие различных раз­дражений; интегративной — переработка информации; эффек-торной — передача нервных импульсов на другие нейроны или органы-эффекторы.

Рецепторная (воспринимающая) функция нейро­на заключается в передаче возникающих в рецепторах возбуж­дений в нервную систему через определенные участки нейрона, находящиеся в области синаптических контактов. Ответ нейронов на раздражение проявляется изменением величины мембранного потенциала.

Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше различных раздражений она воспринимает и, следовательно, тем шире спектр влияний на деятельность клетки и возможность ее участия в разно­образных реакциях организма. Тело нейрона и значительная часть дендритов (50 %) буквально усыпаны синапсами. Особенно густо синапсы покрывают среднюю часть и окончание дендритов, при­чем многие контакты расположены на шипиках. Так, в мотонейро­нах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность денд­ритов в 10...20 раз больше поверхности тела клетки.

Рецепторную функцию выполняют афферентные нейроны, имеющие большое число различных синапсов (возбуждающих и тормозных), способных к сложным процессам переработки посту­пающей в ЦНС информации.

Интегративная функция нейрона — это общее из­менение его мембранного потенциала в результате сложного взаи­модействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочис­ленных активированных синапсов на его теле и дендритах. На мембране нейрона происходит процесс суммирования положи­тельных и отрицательных колебаний потенциала.

В конечном итоге реакция нервной клетки определяется сум­мой всех синаптических импульсов. Так, преобладание тормоз­ных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности нейрона. При сдвиге же мембранного потенциала в сторону деполяризации возбудимость нервной клетки повышается. Однако электрический разряд ней­рона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потен­циала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации (около 10 мВ).

Как уже отмечалось ранее, в нейронах (прежде всего крупных) возбудимость различных участков мембраны неодинакова. В об­ласти начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и следующей за ним немиелизированной части аксона) находится низкопороговая зона, в которой мембрана нейрона обладает бо­лее высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (так, порог возбудимости данной области составляет 10 мВ, а области дендрита и других районов сомы — 20...30 мВ). Именно в этой об-

ласти с момента достижения критического уровня деполяриза­ции начинается лавинообразное движение ионов Na⁺ в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД). Поэтому эту зону при­нято называть пусковой зоной нейрона.

В ПД нервной клетки, так же как и в клетках других возбудимых тканей (мышечной, железистой), различают кратковременную вы­соковольтную часть, или пик, и длительные низкоамплитудные ко­лебания — это следовые потенциалы. При этом необходимо отме­тить, что амплитуда пика ПД большинства мотонейронов колеблет­ся от 80 до 100 мВ, а его длительность составляет 1,5 с^-3.

Эфферентная функция нейрона заключается в проведении возбуждения от тела нейрона по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу. В формировании окончательного эффе­рентного сигнала решающую роль играют синапсы, расположен­ные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксоносоматические синапсы). Импульсы, проходящие через эти синапсы, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие через отдаленные (аксодендритические) синапсы, могут привести лишь к подпороговым изменениям его возбудимости. Таким образом, аксоносоматические синапсы со­здают в основном условия для ответа нервной клетки на раздра­жение, но будет ответ или нет обусловливается характером воз­действий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных центров.

Таким образом, складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражений, действующих на организм в конкретный момент времени. В результате всего этого осуществляется тонкое приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Физиологические показатели функционального состояния ней­рона. Функциональное состояние нейрона непостоянно и может существенно изменяться. Физиологическими показателями этого состояния являются возбудимость и лабильность.

Возбудимостью нейрона называют его способ­ность отвечать на синаптическое воздействие потенциалом дей­ствия. Возбудимость определяется соотношением "двух парамет­ров — мембранного потенциала и критического уровня деполяри­зации. Надо отметить, что в нормальных условиях деятельности нейрона критический уровень деполяризации относительно ста­билен (=10 мВ), поэтому возбудимость нервной клетки в основном зависит от величины мембранного потенциала. Обычно потенци­ал покоя мембраны нейрона в норме составляет около 70 мВ, но он может быть уменьшен (явление деполяризации) или увеличен (явление гиперполяризации).

Как уже неоднократно отмечалось, для появления ПД при нор­мальном мембранном потенциале необходим вначале оптималь­ный сдвиг заряда мембраны в сторону деполяризации на 10 мВ

554

555

(амплитуда порогового ВПСП) — эта величина называется поро­гом возбудимости нейрона.

Посмотрим, как меняется возбудимость нейрона при сниже­нии его мембранного потенциала (это наблюдается в активно ра­ботающей нервной клетке или при слабых синаптических воз­действиях, когда появляются подпороговые ВПСП). При этом разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации уменьшается. Значит, снижается и ам­плитуда порогового ВПСП. В итоге для появления ответного ПД требуется меньшая сила раздражителя. Возбудимость ней­рона в этом случае повышена.

При понижении возбудимости нервной клетки разница меж­ду уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации возрастает, и для возникновения ПД требуется значительно более сильное раздражение (большая амплитуда порогового ВПСП).

Возбудимость нейрона при его возбуждении изменяется с той же закономерностью, что и в других клетках возбудимых тка­ней. В момент появления высоковольтной части — пика (спайка) нейрон не может ответить на раздражение новым ПД, так как он абсолютно невозбудимый (абсолютная рефрактерность). Эта фаза длится примерно 0,5 с^-3. Затем, в период реполяризации мембраны, возбудимость нервной клетки постепенно восстанав­ливается до исходного уровня (относительная рефрактерность). Следующей фазой является экзальтация (повышение уровня воз­будимости в сравнении с исходным состоянием), и, наконец, во время следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальнос­ти (незначительное понижение уровня возбудимости).

Знание закономерностей изменения возбудимости нейрона при возбуждении имеет большое значение для понимания особеннос­тей его деятельности в различных ситуациях. Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий пос­ле очередного разряда импульсов (из-за соответствующей продол­жительности фаз абсолютной и относительной рефрактерное™) неактивно в течение примерно 100 с^-3. Следовательно, наибо­лее удобный ритм их спонтанной активности — около 10 раз­рядов в 1 с, чем определяется частота электрических колебаний на поверхности мозга в состоянии покоя.

Лабильность — это скорость протекания элементарных реакций, лежащих в основе возбуждения нервной клетки. Разные по функциям и размерам нейроны обладают различными величи­нами лабильности: даже в пределах одной нервной клетки лабиль­ность ее разных структур (сомы, дендритов, начального сегмента аксона) резко различается. Величина лабильности нейрона, так же как и возбудимости, определяется уровнем его мембранного по­тенциала. Лишь при определенной величине мембранного потен­циала достигается оптимальный уровень возбудимости и лабиль-

ности нервной клетки, а также наиболее высокий уровень ее рит­мической активности. Это обстоятельство, бесспорно, является важ­ным условием для передачи информации в ЦНС и осуществления целесообразных реакций. Например, максимальный ритм мотоней­ронов спинного мозга (до 100 импульсов в секунду) отмечается при средней, оптимальной величине мембранного потенциала — 55 мВ, т. е. при повышенной возбудимости мотонейронов.

В естественных условиях жизнедеятельности частота разрядов мотонейрона обычно не превышает 50...60 имп/с, но иногда она может повышаться до 100...300 имп/с. Это бывает при мощном влиянии вышерасположенных отделов ЦНС и естественном сни­жении мембранного потенциала. Однако разряды с такой частотой очень кратковременны. Они сменяются более медленным и устой­чивым ритмом активности.

В мелких же промежуточных нейронах спинного мозга часто­та разрядов в начальные моменты активации может достигать 600...800 и даже 1000 имп/с. Это необходимо для резкого и быстро­го воздействия этих клеток на мотонейроны.

Многочисленные раздражения внешней и внутренней среды, вызывающие афферентную импульсацию, повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к стабильной ритмичес­кой активности, а бездеятельное же состояние понижает их, ухуд­шая функциональное состояние нервной клетки.

Активная деятельность нейрона вызывает не только функцио­нальные изменения. Она ведет к значительным структурным и биохимическим перестройкам его различных элементов (напри­мер, к изменениям в синаптическом аппарате нервных клеток). Так, эксперименты с тренировками животных (нагрузки на раз­личные группы мышц) показали, что средняя величина (диаметр) синапсов на мотонейронах спинного мозга достоверно возрастает, примерно на 35 %. С увеличением размеров синапсов улучшается проведение нервных импульсов в ЦНС.

Активное участие корковых нейронов в условно-рефлектор­ной деятельности способствует развитию шипикового аппарата на дендритах и усиливает межнейронные взаимосвязи в коре больших полушарий. Подавление деятельности коры различны­ми фармакологическими препаратами, наоборот, приводит к ухудшению рецепторной функции нейронов — нарушению си­наптических контактов (исчезновению шипиков) и даже дефор­мации дендритов.

При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в синапсах происходит усиление синтеза медиатора и соответственно увеличение числа синаптических пузырьков, а так­же их интенсивное перемещение в оперативную зону пресинапти-ческой мембраны. Необходимо отметить, что на фоне усиленной двигательной активности могут увеличиваться даже размеры эф-фекторных нейронов.

556

557

Таким образом, все структурные, биохимические и функ­циональные изменения способствуют осуществлению нервными клетками их сложных функций. Это лежит в основе совершен­ствования различных поведенческих реакций целостного орга­низма, в том числе двигательной деятельности и психических процессов.