15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора

Восприятие и обработка информации, поступающей из внеш­ней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах. Рас­смотрим в общих чертах строение и функционирование рецептор-ной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению меха­низмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стиму­лов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входя­щих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полу­ченные на световом и электронно-микроскопическом уровнях. Рецепторы первой группы представляют собой раз­ветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) пер­вого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку. Название чувствитель­ный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецепто­ра в центральном отделе анализатора животного возникает ощу­щение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения. Поэтому наиболее подходящее на­звание — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. пе­редающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кож­ного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или на­давливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реаги­рующие на повышение или снижение температуры кожи, — соот­ветственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагиру­ющие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механо- и терморецепторы, болевые, а так­же реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также образованы развет­влениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анали­затора, воспринимающего молекулы различных химических ве­ществ — хеморецепторы.

629

Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью хими­ческих синапсов. Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в простран­стве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки пред­ставляют из себя рецепторы зрительного анализатора, восприни­мающие фотоны света — фоторецепторы. И наконец, рецептор-ные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.

Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окру­жающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом. Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он мо­жет оказывать модулирующее влияние на раздражающий сти­мул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения. Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние раз­личных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточ­ных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее осо­бый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

Возбуждение в нервной системе может передаваться в виде двух типов электрических сигналов — градуальных и потенциалов действия, генерируемых по закону «все или ничего». Градуальные потенциалы, т. е. потенциалы, изменяющие амплитуду в зависимос­ти от величины раздражения при самых благоприятных условиях проведения, распространяются на 2...3 мм от места своего возник­новения (см. гл. 2). Связь между нервными клетками на более длительные расстояния обеспечивается только потенциалами дей­ствия. Принимая во внимание тот факт, что афферентные рецеп-торные образования у животных находятся от ЦНС на расстоя­нии, равном десяткам или даже сотням миллиметров, энергия раз­дражающего стимула должна трансформироваться в рецепторах в потенциалы действия. Действительно, при регистрации электри­ческой активности нервных волокон было обнаружено, что в афферентных волокнах, идущих от различных рецепторов в ЦНС, кроме потенциалов действия никаких других сигналов не генери­руется. Учитывая, что амплитуда потенциалов действия не изме­няется, кодирование информации о раздражающем стимуле в ана­лизаторах частотное. Это означает, что длительные, непрерывные воздействия должны превращаться в рецепторах в определенным образом организованную последовательность потенциалов дей­ствия с разной частотой. Вместе с тем совершенствование методов

регистрации электрической активности, а также разработка мето­дов экспериментирования с отдельными нервными клетками и волокнами позволили в середине XX в. приблизить место реги­страции электрической активности непосредственно к рецептор-ной области. Оказалось, что возникновению потенциалов дей­ствия в афферентных нервных волокнах предшествует градуаль­ный электрический потенциал, генерируемый в рецепторных окончаниях в результате их радражения адекватными стимулами, получивший название рецепторного потенциала. Напомним, что мембранный потенциал нервных или мышечных клеток Е_м можно представить как сумму потенциалов:

An⁼ А""" А»>

где Еъ — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; £_а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью Ai описывается уравнением Годдма-на, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зави­сит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мемб­ранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных ка­налов. Для нервной и мышечной мембраны в покое главным по-тенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генера­ции потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия. Оба типа каналов являются потенциал зависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регене­ративный) характер. Учитывая градуальность рецепторного по­тенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенератив­ным. Принимая во внимание различную модальность раздражаю­щих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецептор-ной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активиро­ваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражаю­щего стимула (рис. 15.1). Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора. Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (3), находящегося в клеточной

630

631

Возникновение потенциала

действия в нервном волокне

афферентного нейрона

(7)

↓

Модуляция стимула структурами

вспомогательного аппарата

(2)

↓

Активизация рецепторного белка (3)

↓

Открытие или закрытие каналов

рецепторной мембраны

(4)

↓

Рецепторный ток (5)

_↓

Рецепторный потенциал

(6)

↓ ↓

Модуляция выделения

медиатора рецепторной

клеткой

(7а)

↓

Возникновение потенциала

действия в нервном волокне

афферентного нейрона

(76)

жет изменить мембранный потенциал до порогового уроним и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распро страняться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7и) и результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора. Если выход ме­диатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация по­тенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответ­ствующего анализатора. Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энер­гии адекватного стимула существенно отличается у различных ре­цепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы пред­ставленной схемы еще мало изучены. В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.