Скопичев В

2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон

Для лучшего понимания механизмов процесса возбуждения в нервных структурах кратко остановимся на их строении.

Нервную систему высших организмов делят на соматическую и автономную. Соматическая участвует в регуляции функционирования внешних покровов и скелетных мышц животных, автономная — в регуляции функций внутренних органов. Оба типа нервной системы имеют центральный и периферические отделы. В центральный отдел входят спинной и головной мозг.

Периферический отдел включает нейроны, сгруппированные в особые образования — ганглии, или же отдельные нейроны, находящиеся вблизи различных структур организма, регуляцию функций которых они осуществляют (см. гл. 12). Как показали многочисленные морфологические исследования, нейроны из различных отделов нервной системы животных могут быть разнообразной формы и размеров. Вместе с тем в строении нейронов можно выделить общие черты. Нейрон состоит из тела (сомы), в котором находится клеточное ядро, и отростков (рис. 2.1). Отростки получили название дендритов и аксонов. Дендриты подводят к соме возникающее в их разветвлениях возбуждение. Аксоны, наоборот, передают от нейрона возбуждение через свои разветвления к другим клеткам. Следует отметить, что название отростков нейрона первоначально дано морфологами на основании предположений о том, что короткие и сильно ветвящиеся отростки, напоминающие по форме ветвление дерева (отсюда и название дендрит), подводят к нейрону возбуждающие сигналы, а длинные маловетвящиеся отростки отводят от сомы нейрона возбуждение. Однако последующие нейроморфологические и нейрофизиологические исследования показали, что по этим критериям невозможно определить функциональное назначение отростков нейрона, поскольку существуют значительные вариации как в степени ветвления, так и длины аксонов и дендритов. Размеры (диаметр) сомы нейронов у сельскохозяйственных животных варьируют от 5 до 100 мкм, а диаметр аксонов и дендритов — в пределах 0,3...25 мкм.

Биополярный Униполярный Мультиполярный

Рис. 2.1. Различные типы нервных клеток:

1 — ядро; 2 — сома клетки; стрелками показано направление распространения возбуждения в нервных волокнах

В то же время отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), например иннервирующие нижнюю конечность у коровы или лошади, могут быть длиной более 1 м.

Нейроны по количеству отростков, отходящих от сомы, можно разделить на три группы (см. рис. 2.1): униполярные нейроны с одним отростком; биполярные — с двумя отростками; мульти-полярные, имеющие более двух отростков и чаще всего встречающиеся у позвоночных животных. Нейроны, как и клетки других типов, снаружи покрыты плазматической мембраной. Она отделяет цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости и выполняет ключевую роль в процессе возбуждения нейрона. Цитоплазма нейрона помимо ядра содержит аппарат Гольджи, систему микротрубочек, нейрофибриллы, митохондрии, рибосомы. С помощью своих отростков нервные клетки контактируют друг с другом, а также с другими типами клеток в организме животного, образуя сложные сплетения.

Контакты между клетками имеют специальное строение и называются синапсами. У позвоночных животных обнаружены различные типы синапсов, различающиеся по структуре и функции. Наиболее часто встречаются так называемые химические

Другой тип глиальных клеток — олигодендроциты аналогичным образом создают миелиновую оболочку у отростков нервных клеток, находящихся в центральных отделах нервной системы. Данный тип нервных отростков или, как обычно принято их называть, — нервных волокон получил название миелинизированных, или мякотных. Не все нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Некоторые из них хотя и окружены шванновскими клетками или олигодендроцитами, но не имеют миелиновой оболочки. Соответственно этот тип нервных волокон получил название немиелжизированных, или безмякотных. Терминальные (конечные) участки миелинизированных аксонов и дендритов при ветвлении постепенно теряют миелиновую оболочку, однако при этом они не остаются «голыми», а покрыты, как и немиелинизи-рованные волокна, глиальными клетками. В организме животных нервные волокна, как правило, собраны в нервные пучки или нервные стволы. В состав нервных стволов может входить до сотен тысяч отдельных миелинизированных и немиелинизирован-ных нервных волокон.

Рис. 2.2. Схематическое изображение миелинизированного нервного волокна:

А, Б и В — различные стадии развития миелиновой оболочки; Г — миелинизиро-ванное нервное волокно; 1 — шванновская клетка; 2 — нервное волокно; 3 — перехват Ранвье; 4— слои миелина

синапсы, в которых передача сигнала осуществляется с помощью специального химического вещества-передатчика — медиатора. К телу нейронов и их отросткам тесно прилегают глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и др.). Число глиальных клеток в организме животного превышает количество нейронов более чем в 10 раз. Среди их предполагаемых функций достаточно хорошо изучена функция, связанная с образованием миелиновой оболочки вокруг отростков нейронов.

В морфологических исследованиях с использованием электронного микроскопа было убедительно продемонстрировано, что в периферических нервных окончаниях во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обматываются вокруг нервного отростка, формируя цилиндрическую оболочку, состоящую вначале из чередующихся слоев мембраны и тонкого слоя цитоплазмы (рис. 2.2). Затем слой цитоплазмы исчезает и образуется компактная структура, содержащая в основном липиды, получившая название миелиновой оболочки. Одна шванновская клетка может покрыть нервное волокно миелиновой оболочкой на расстоянии 0,9...2 мм. Мембрана нервного волокна остается неприкрытой на узком промежутке длиной около 1 мкм. Этот участок нервного волокна получил название перехвата Ранвье.

Содержание