Активности:

А. Возникновение сдвигающей силы, воздействующей на стереоцилии рецепторных клеток при отклонении базилярной мембраны вверх. Скольжение текторальной мембраны по кортие-вому органу обусловлено тем, что текторальная и базилярная мембраны имеют разные точки вращения. Перемещения мембраны даны в сильно увеличенном масштабе; Б. Волосковая ре-цепторная клетка и ее электрическая активность при механическом раздражении; В. Рецептор-ный потенциал и афферентная импульсная активность при разном направлении механическо­го раздражения, воздействующего на стереоцилии; Г. Зависимость между амплитудой смеще­ния стереоцилии и величиной рецепторного потенциала

ране, на которой покоится кортиев орган. При этом происходит механическое смещение волосков на апикальном конце рецептор-ной клетки, активация механоактивируемых каналов и возникно­вение рецепторного потенциала. Полагают, что сдвиг стереоци-

666

лий обусловлен различным расположи и иг м мсмцмт и|мн« ним ш зилярной мембраны и текторальной мембраны, i ин.ц.нм и|.м креплены наружные волосковые клетки (см. рис I'» И, Ь I. t.u.i даря такому расположению отклонение базилярной мемприиы вверх вызывает смещение кончиков стереоцилии в напржим ним их вершины. При этом происходит усиление натяжения мсмп раны и активация механоактивируемых ионных каналов. И ни оборот, смещение базилярной мембраны вниз вызовет наклон стереоцилии в противоположном направлении, что уменьшит натяжение рецепторной мембраны. Об этом свидетельствуют данные, полученные при изучении одиночных волосковых кле­ток (см. рис. 15.13,5). Смещение пучка стереоцилии в сторону наиболее длинных стереоцилии, находящихся на вершине подко­вообразного расположения стереоцилии, вызывает деполяриза­цию мембраны рецепторной клетки. Смещение же стереоцилии в другую сторону гиперполяризует мембрану (см. рис. 15.13, В). Та­ким образом, в покое часть механоактивируемых каналов открыта и ослабление натяжения мембраны вызывает их инактивацию и уменьшение ионного тока. На изолированных волосковых клетках с помощью методики локальной фиксации было изучено действие отдельных механоактивируемых каналов. Реакция механоакти­вируемых каналов слуховых волосковых клеток на механическое раздражение, как и других ионных каналов, представляет собой ступенчатообразные колебания тока различной длительности, но одинаковой амплитуды. Зависимость суммарного ионного тока волосковых клеток от амплитуды механического стимула носит логарифмический характер (см. рис. 15.13, Г).

Другой этап работы периферического звена слухового ана­лизатора заключается в кодировании информации о высоте (час­тоте) звука. Животные способны воспринимать звуки с частотой 15...80000 Гц. При частоте звука, превышающей 1000 Гц, одно­значного соответствия между звуковыми колебаниями и час­тотой афферентных потенциалов действия не может быть, что обусловлено наличием абсолютного рефрактерного периода пос­ле каждого потенциала действия. Поэтому информация о частоте звука должна кодироваться не частотой потенциалов действия, а с помощью другого механизма. Изучая морфологические и ме­ханические свойства базилярной мембраны, Г. Бекеши в 60-х го­дах XX в. пришел к выводу, что амплитуда смещения различ­ных ее участков зависит от частоты звука. Причем колебания в базилярной мембране распространяются в виде бегущей волны. Постепенное увеличение механической податливости базиляр­ной мембраны от ее узкого конца к широкому в дистальной час­ти улитки приводит к тому, что амплитуда бегущих по ней волн изменяется (рис. 15.14).

Точка, в которой смещение мембраны имеет наибольшую ам­плитуду (и соответственно происходит максимальная стимуля-

667

от частоты бегущих волн, а следователь частоты звука. При воздействии высоких час- тот бегущие волны вызывают максимальное

смещение базилярной мембраны ближе к овальному окну. Для низкочастотных сигна­лов область наибольшего смещения базиляр­ной мембраны сдвигается к дальнему концу улитки. Таким образом, принцип кодирования частоты звука — пространственный. В то же время кодирование громкости (амплитуды) звукового стимула осуществляется час­тотным кодом. Степень смещения базилярной мембраны в лю­бой точке ее длины определяет силу стимуляции волосковых клеток и тем самым амплитуду рецепторного потенциала, что, в свою очередь, обусловливает частоту импульсов в афферентных нервных волокнах, иннервирующих данную группу клеток. У во­лосковых клеток, как и в других механорецепторах, в ответ на длительное действие механического стимула наблюдается адап­тация рецепторного потенциала. Это вызывает уменьшение вы­броса медиатора и афферентной импульсации. Данное явление лежит в основе адаптации слуха, т. е. временном снижении чув­ствительности слухового анализатора при длительном действии звукового сигнала.

Первыми афферентными нейронами слуховой системы мле­копитающих являются клетки спирального ганглия улитки. Пе­риферические отростки этих клеток направляются в виде спи­ральных и радиальных пучков к рецепторным клеткам кортие-вого органа и образуют на них синапсы. Аксоны этих нейронов формируют улитковую, или кохлеарную, ветвь слухового нерва, который, пройдя через внутренний слуховой проход, входит в мозговой ствол и заканчивается в кохлеарных ядрах мозга. Улитка проецируется на кохлеарные ядра таким образом, что волокна от базального высокочастотного завитка улитки окан­чиваются в дорсомедиальной части кохлеарных ядер, а от апи­кального — низкочастотного — в вентролатеральной части. Тела афферентных нейронов третьего порядка находятся в задних буграх четверохолмия и в медиальном коленчатом теле тала-мической области. Внутреннее коленчатое тело — это талами-

668

_{1пп г}

ческий центр слуховой системы. Аксоны кисни, шимккипм коленчатого тела оканчиваются на клетках с-иумити ш.ы. ш коры — конечного этапа слухового пути, распиши,ионн м*. ч и височной доле больших полушарий. Благодаря наличии) л\\\\

ушей животные точно определяют направление, откудп i 1

сится звук. Это явление получило название бинауралышгп >ф фекта. В височных долях коры происходит анализ звуковых ко лебаний и создается представление о направленности звука При двустороннем разрушении слуховой коры пространствен­ный слух нарушается.