2.1.2.7. Распространение возбуждения

Нервные клетки способны передавать возникшее в них возбуж­дение другим клеткам: нервным или же клеткам других органов — мышечным, секреторным, расположенным от сомы возбужденной нервной клетки иногда на довольно значительных расстояниях (до 1 м). Несмотря на большое разнообразие нервных клеток в организме, сообщаются они между собой с помощью двух основ­ных типов электрических сигналов: 1) медленно изменяющихся, градуальных, т. е. не имеющих фиксированную амплитуду, и 2) импульсных потенциалов с определенной амплитудой, возни­кающих по закону «все или ничего» — потенциалов действия. Возбуждение из нервных клеток распространяется по их отрост­кам—нервным волокнам (аксонам или дендритам). По своему строению нервные волокна с точки зрения электропроводящих путей подобны в какой-то мере проложенному под морской водой электрическому кабелю. При этом цитоплазма волокна, представляющая солевой раствор и хорошо проводящая электри­ческий ток, служит аналогом металлического проводника. Не-миелинизированные нервные волокна покрыты мембраной, кото­рая проводит электрический ток значительно хуже — аналог изо­лирующей оболочки кабеля. Идеальным изолятором является миелиновая, оболочка мякотных волокон, но она местами преры­вается проводящей клеточной мембраной через 0,9...2 мм. Роль морской воды, которая, как известно, по своему составу представ­ляет солевой раствор, играет внеклеточная жидкость. При поступ­лении электрического сигнала в наш биологический кабель

63

электрический ток будет распространяться по нему в соответ­ствии с его электрическими свойствами, а точнее — в соответ­ствии с его электрическим сопротивлением ионному току ци­топлазмы и мембраны.

Эти свойства можно проиллюстрировать с помощью эквива­лентной электрической схемы (рис. 2.16), в которой участки ци­топлазмы и мембраны соответственно обозначены сопротивлени­ями // и /-„.Сопротивления изображены как дискретные элементы лишь для удобства, на самом деле такого разделения в немиели-низированных нервных волокнах нет. Для миелинизированного нервного волокна г_т обозначает только сопротивление мембраны в области перехвата Ранвье. Сопротивление волокна на участке, покрытом миелином, имеет очень большую величину по сравне­нию с сопротивлением мембраны перехвата Ранвье, и поэтому им можно пренебречь. В этом случае дискретность элементов на схе-

I I

I Мембрана |

Внутри-клеточная \ среда

* i

^lm^ ^гт ]

Внеклеточная среда V₀

V=V₀exp(-x/^7Fi)

_t

-VW—»

^гт

-VA—♦

_к

Источник тока

Рис. 2.16. Свойства (кабельные) нервного волокна:

А — эквивалентная электрическая схема: г,— электрическое сопротивление участка цитоплаз­мы; г_т — электрическое сопротивление участка мембраны; //—ионный ток в цитоплазме; /. — ионный ток через мембрану; стрелками показано направление ионного тока; Vq, V\, V₂, V} — потенциалы в точках цитоплазмы волокна, удаленных на различные расстояния от источ­ника тока; Б— экспоненциальное затухание электрического сигнала V_a с увеличением рассто­яния л вдоль нервного волокна

ме приобретает электрофизиологический смысл. На схеме стрел­ками показано ветвление электрического тока от источника. Со­гласно первому закону Кирхгофа сумма всех токов, выходящих из источника тока, должна быть равна сумме всех токов, входящих в него. Из этого закона, а также закона Ома следует, что в точках ветвления ток будет распределяться таким образом, что его ве­личина через отходящий от этой точки участок будет пропор­циональна электрическому сопротивлению данного участка. При включении ток соответственно распределится по всем параллель­но и продольно расположенным сопротивлениям. Так, при каж­дом увеличении продольного сопротивления г-, продольный ток будет уменьшаться, поскольку при последовательном соединении сопротивления складываются. В каждой точке ветвления ток будет распределяться. Часть его будет уходить через сопротивление мем­браны г_т, а часть — через г,-. В результате этого трансмембранный ток, текущий через г_т, будет уменьшаться по мере удаления от ис­точника тока и в конце концов будет равен нулю. Математический анализ характера снижения трансмембранных потенциалов в раз­личных участках нервного волокна показал, что он зависит от со­отношения между электрическими сопротивлениями этих участ­ков и имеет вид экспоненты (см. рис. 2.16).

Из схемы следует, что распространение ионного тока вдоль цитоплазмы происходит с меньшей степенью затухания, чем меньше ее продольное электрическое сопротивление. В то же вре­мя уменьшение сопротивления мембраны усиливает утечку тока во внешнюю среду и способствует более быстрому затуханию тока вдоль волокна. Электрический ток распространяется с меньшими потерями вдоль миелинизированного нервного волокна, посколь­ку изолирующие свойства миелиновой оболочки снижают утечку тока через поверхность волокна. Вместе с тем вычисления и изме­рения электрического сопротивления мембраны и цитоплазмы показали, что даже в самых толстых нервных волокнах позвоноч­ных животных их значения составляют миллионы ом. Проходя че­рез такое сопротивление, электрический ток значительно снижает свою величину, поэтому электрический импульс может пассивно распространяться в этих волокнах на расстояние в несколько мил­лиметров. Таким образом, данный способ распространения элект­рического потенциала (электрического возбуждения) неприем­лем для нервных клеток, имеющих волокна протяженностью не­сколько десятков или сотен миллиметров. В этих случаях в клет­ках для распространения возбуждения участвует регенеративный механизм генерации электрического возбуждения.

В предыдущем разделе мы выяснили, что в покое нервная клет­ка имеет мембранный потенциал отрицательной полярности на внутренней стороне мембраны, причем он имеет одинаковую ве­личину и полярность и в соме, и в нервных отростках. Допустим, в результате воздействия какого-либо внешнего или внутреннего

64

S - 3389

65

источника раздражения определенный участок нервного волокна возбуждается. В соответствии с этим лавинообразно увеличивает­ся проводимость для ионов натрия и внутренняя поверхность мембраны становится на время положительной. В соответствии с законами электричества электрический (ионный) ток будет рас­пространяться от положительного полюса к отрицательному. Пет­ли тока будут проходить вдоль нервного волокна по цитоплазме и через мембрану невозбужденных участков. В результате мембран­ный потенциал будет сдвигаться к пороговому значению, и в слу­чае его превышения проницаемость ионов натрия начнет регене­ративно увеличиваться с последующим возникновением потенци­ала действия. Появление потенциала действия в новом участке вызывает местные токи, деполяризующие и возбуждающие следу­ющие участки нервного волокна (рис. 2.17, А).

Мы описали процесс распространения потенциала действия в немиелинизированном нервном волокне. В миелинизированном волокне он будет несколько иной. В частности, из-за того что участки мембраны между перехватами Ранвье покрыты миели­ном, весь возбуждающий местный ток будет воздействовать толь­ко на мембрану в области перехвата Ранвье и возникновение оче­редного потенциала действия будет происходить только в после­дующем перехвате (рис. 2.17, Б). Если распространение в безмя-котном нервном волокне происходит плавно и напоминает дви­жение горящего участка в бикфордовом шнуре взрывного устрой­ства, то в мякотном волокне возбуждение будет распространяться скачкообразно, или, как часто используют термин, сальтаторно, от перехвата к перехвату. Таким образом, распространяющийся по нервному волокну сигнал постоянно усиливается и поддерживает­ся на одинаковом уровне. Порог деполяризации для возбуждения мембраны составляет около 20 мВ, тогда как обычная деполяриза­ция мембраны при максимальной амплитуде потенциала дейст­вия равна 100... 120 мВ. Следовательно, при генерации потенци­ала действия происходит усиление электротонического сигнала в 5...6 раз. Нужно отметить, что ток, входящий в нервное волокно в месте возбуждения, частично распространяется и назад, т. е. в на­правлении, противоположном нервному импульсу. Однако этот

Рис. 2.17. Распространение нервного им­пульса в немиелинизированном (А) и мие­линизированном (Б) нервном волокне:

а — возбужденный (деполяризованный) учас­ток мембраны нервного волокна; 6— учас­ток мембраны нервного волокна, находящий­ся в состоянии покоя. Прерывистыми стрел­ками показано распространение ионного то­ка. Вверху стрелка указывает направление рас­пространения нервного импульса

ток не вызовет возбуждение мембраны, поскольку ее участки, ле­жащие сзади от распространяющейся волны возбуждения, нахо­дятся в состоянии абсолютной рефрактерности. Калиевая прони­цаемость в них увеличена, а натриевые каналы временно инакти-вированы. Все это служит надежным блоком для возникновения потенциала действия и распространения вдоль нервного или мы­шечного волокна.

С какой же скоростью распространяются потенциалы действия в нервной системе? В 30-е годы XIX в. один из крупнейших фи­зиологов И. Мюллер заявил, что скорость распространения воз­буждения измерить невозможно, поскольку волна возбуждения (или, говоря современным языком, потенциал действия) — элект­рический импульс и он должен проводиться со скоростью света, т. е. 3 • 10¹⁰ см/с. Учитывая малые размеры нервов и мышц и несо­вершенство регистрирующих приборов того времени, измерить такую скорость, конечно, было невозможно. Однако 15 лет спустя ученик Мюллера, впоследствии знаменитый физиолог, Г. Гельм-юльц с помощью несложной установки (рис. 2.18) показал, что скорость распространения возбуждения в нервах и мышцах в 10 млн раз меньше скорости света. В своих опытах Гельмгольц использовал нервно-мышечный препарат. Он раздражал нерв в двух точках, отстоящих друг от друга на расстоянии 3 см, и изме­рял время с момента подачи стимула до наступления максимума сокращения. Предположим, что при раздражении участка нер­па, расположенного ближе к мышце на 3 см, время наступления максимума сокращения уменьшилось на 0,001 с. Тогда получает­ся, что волна возбуждения прошла 3 см нерва за 0,001 с. Следова-

66

67

тельно, возбуждение по нервному волокну распространяется со скоростью

V= S/l = 3 см/0,001 с = 3 • 10³ см/с = 30 м/с.

На основании своих наблюдений Гельмгольц сделал вывод, что проведение волны возбуждения (нервного импульса) — это более сложный процесс, чем простое продольное проведение тока в нервном волокне. Как уже указывалось, введение Эрлангером и Гассером в 30-х годах XX в. в практику электрофизиологического эксперимента безынерционного катодного осциллографа с элект­ронным усилителем позволило весьма точно измерить проведение потенциалов действия в различных нервных волокнах. Оказалось, что скорость проведения возбуждения зависит от диаметра волок­на, а также наличия у нервного волокна миелиновой оболочки. У высших позвоночных животных наименьшая скорость проведе­ния, составляющая 0,5...2 м/с, была зарегистрирована в тонких немиелинизированных волокнах диаметром 0,5... 1 мкм. Наиболь­шей скоростью (70... 120 м/с) обладают самые толстые миелинизи-рованные волокна диаметром 15...25 мкм. Скорость распростране­ния нервного импульса в значительной мере зависит от того, как быстро участок мембраны деполяризуется местными токами до порогового уровня. А это согласно схеме (см. рис. 2.16) будет происходить тем быстрее, чем меньше продольное сопротивление цитоплазмы.

Известно, что электрическое сопротивление проводника связа­но с его длиной и диаметром следующим соотношением:

R = pl/S,

где Л—сопротивление, Ом; р —удельное сопротивление материала; /—длина проводника, м; S— площадь поперечного сечения проводника.

В свою очередь, S = яг², где г — радиус проводника. Следовательно,

R = р//лг²,

т. е. чем больше радиус проводника, тем меньше его сопротив­ление, и поэтому более толстые нервные волокна имеют боль­шую скорость проведения. Второй важный фактор, способству­ющий более быстрой деполяризации мембраны, — это сниже­ние утечки тока через мембрану волокна. В связи с этим ми-елинизированные нервные волокна при равных диаметрах с немиелинизированными имеют большую скорость проведения. Кроме того, было обнаружено, что плотность натриевых кана­лов в мембране перехвата Ранвье в несколько раз выше, чем в

мембране немиелинизированных волокон. Это дополнительно способствует более быстрой деполяризации мембраны в облас­ти перехвата Ранвье и соответственно увеличивает скорость проведения по волокну.