16.1. Формы поведения
Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т. е. это одиночные условные или безусловные рефлекторные акты, составляющие более сложные поведенческие акты. Например, прием корма включает в себя такие унитарные реакции, как выбор пищи (куска или пучка травы), взятие губами, захват зубами, жевание, глотание и так далее.
Пищевое поведение складывается из пищедобывательных действий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих видов животных), дефекации.
699
Одним из первых безусловных рефлексов, реализующимся у новорожденных млекопитающих, является сосательный рефлекс. Благодаря ему животное уже в первый час жизни получает молозиво—незаменимый продукт питания, содержащий все необходимые питательные вещества, соли, витамины и иммуноглобулины, обеспечивающие колостральный иммунитет. Рефлексы сосания и облизывания в первые дни жизни способствуют раннему заселению рубца микрофлорой и развитию преджелудков.
На базе сосательного рефлекса и последующих — слюноотделения, глотания, смыкания пищеводного желоба — у животного вырабатываются индивидуальные условные рефлексы, например на вид сосковой поилки.
Пищевые рефлексы определяют количество и состав поедаемого корма. Это зависит не только от наличия корма, но во многом определяется биологическими потребностями животного, его аппетитом, состоянием обменных процессов. На пастбищах травоядные избирательно поедают разные растения, поэтому не случайно в условиях хороших разнотравных пастбищ у животных нормализуются пищеварительные и обменные процессы, если они были нарушены в стойловый период.
Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно обусловлено состоянием травостоя, наличием источника воды, погодными факторами, плотностью размещения животных. У коров периоды пастьбы чередуются с периодами жвачки и отдыха. Чтобы увеличить поедание корма, их стараются выпасать в более прохладное время суток, оберегать от жары, кровососущих насекомых, обеспечивать достаточным количеством воды. Животные, чувствуя приближение непогоды, стараются спрятаться в укрытие, более интенсивно поедают корм в периоды между ливнями.
Применение брикетированных и гранулированных кормов удобно с технологической точки зрения. Однако коровы и телята съедают его в меньших количествах, чем обычное сено, затрачивая больше времени; жвачный период сокращается. Обнаруженные изменения в пищевом поведении у крупного рогатого скота при даче гранулированных кормов позволили установить оптимальные соотношения гранулированного и обычного корма в рационе, что повысило усвояемость корма и улучшило работу пищеварительного аппарата.
При анализе пищевого поведения птиц обращает на себя внимание выбор объектов для клевания. Только что вылупившиеся цыплята способны сразу клевать корм, причем предпочитая круглые зерна. Куры видят корм на расстоянии до 6 м, благодаря хорошему зрению различают величину и цвет зерен и кормушек.
Таким образом, изучение пищевого поведения служит надежным критерием оценки условий кормления и содержания животных и их корректировки с целью предупреждения заболеваний.
700
Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообразно. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигнализируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции — пассивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвижность), а активная — нападение на противника, агрессия.
Групповое (социальное) поведение. Внутри группы животных устанавливаются определенные взаимоотношения, основанные на законах подчинения и господства (доминирования). Поэтому любая группа состоит не просто из отдельных животных, а представляет собой целостную структуру — сообщество. В условиях привязного содержания или в малочисленных группах групповое поведение не имеет большого значения. Однако на пастбище, выгуле или при боксовом содержании социальное поведение животных проявляется и требует большего внимания со стороны зооветспе-циалистов. Во вновь созданной большой группе из 20...50 животных сначала происходит знакомство между особями, а затем возникают конфликты и соперничество.
Хотя крупный рогатый скот разного пола и возраста содержится раздельно, тем не менее в каждом сообществе идет соперничество за лучшее место у кормушки или поилки, за более удобное место для отдыха. В результате драк и стычек среди животных выявляются особи более высокого ранга (чина) — вожаки и лидеры, и более низкого ранга — подчиненные. Установившаяся социальная иерархия сохраняется достаточно длительное время, и в сообществе налаживаются мирные отношения, но каждое животное занимает свою нишу среди сородичей. Животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высокорангового животного — и конфликт будет исчерпан. Кроме подчиненных в группе находятся и другие ранги, например «контактные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со всеми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные животные — они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранговых животных.
Изменения социального ранжирования в группе возможны. Например, если высокоранговое животное заболевает и слабеет, его место займет животное более низкого ранга. Молодые, подрастающие животные стараются спровоцировать доминирующих животных на конфликты и занять их место. Стычки и драки возникают при введении в группу новых животных. Драчливость возрастает и при неблагоприятных условиях содержания: слишком много животных в группе, и они не в со-
701
стоянии запомнить друг друга, скученность, ограниченный доступ к кормушке или поилке.
Конфликтные ситуации в группе, поскольку они разрешаются обычно через драки, приводят к снижению продуктивности и к повышению травматизма животных. Обычно страдают самые ценные животные: высокомолочные коровы чаще спокойного, уравновешенного типа и им больше всего достается от сильных, драчливых коров. В результате они последними подходят к кормушкам, им достается меньше корма, а для отдыха они устраиваются на самых неудобных местах.
Социальное поведение животных в больших группах требует постоянного контроля. Необходимо предупреждать развитие конфликтов между животными, стараться стабилизировать установившуюся социальную иерархию. Драчливых, агрессивных животных целесообразно выбраковывать. Хороший способ снизить агрессивность у коров — это удалить или даже опилить острые рога. Очень нежелательно частое изменение состава группы (перегруппировка). Оптимальное число животных в группе зависит от вида животных, например у коров 20...25, у свиней до 20 особей.
Половое поведение. Начинает проявляться в период полового созревания, а до этого животных обоих полов содержат вместе. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складываются новые взаимоотношения. Появляется интерес к противоположному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легковозбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и по-едаемость корма. Такое поведение у телят наступает в возрасте 6...8 мес, у жеребят — 16...18, у свиней — 5...8 мес. С этого времени самцов и самочек во избежание преждевременной беременности следует содержать раздельно.
Половое поведение взрослых животных, содержащихся на выпасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор полового партнера и собственно половые рефлексы (эрекция, обни-мательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет видовые особенности — это бои (драки), ритуальное поведение — ухаживание, украшение себя (половой диморфизм) — изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдельных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев самцы таким образом привлекают к себе внимание самки, которой принадлежит окончательный выбор.
В табуне или стаде самцы отыскивают самок в состоянии половой охоты благодаря органам чувств и прежде всего — обонянию. В период половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны — феромоны, которые улавливаются
702
на большом расстоянии (иногда несколько килиме фиш Ф(ф"мн ны стимулируют половое поведение и самцов, и i лтп-
Половые рефлексы у животных направлены па минуй чип- н»и неценного, жизнеспособного потомства. В период ртмии+гмин половые рефлексы зачастую резко меняют все другие ионедсичп кие реакции: у животных теряется чувство самосохранения, роки снижается поедаемость корма и продуктивность, усиливается агрессивность, неповиновение.
В условиях искусственного осеменения у кобыл, коров и свиноматок естественное половое поведение оказывается нереализованным, что приводит к снижению оплодотворяемости. При искусственном введении спермы в половые органы самки моторика матки не усиливается, поэтому спермин не могут достичь рогов матки и яйцеклетки. Полноценные антиперистальтические сокращения матки наступают только во время коитуса, поэтому при искусственном осеменении используют быков-пробников, у которых перевязаны семенные канатики. Такие быки легко отыскивают корову в состоянии половой охоты и производят садку, но сразу после этого в половые пути самки вводят сперму шприцем от другого, более ценного быка-производителя. В таком случае опло-дотворяемость самок повышается.
Материнское поведение. Обеспечивает сохранение, выращивание и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Беременные животные становятся спокойными, много отдыхают, избегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2...3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. В условиях стойлового содержания следует размещать самок перед родами в индивидуальных боксах (стойлах).
Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в цоднятии на ноги и отыскании вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выражено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц.
Быстрое (на 2...3-е сутки) отнятие новорожденных и дальнейшее их искусственное кормление и воспитание наносят ущерб здоровью и матери, и детенышей. Ранний отъем телят от матерей технологически обоснован в молочном животноводстве, однако с физиологической точки зрения это нежелательно. Разрабатываются более рациональные технологии содержания телят; например, с использованием коров-кормилиц. Первые 10... 11 сут их содержат вместе с матерями, а затем подпускают по 3...4 теленка к лактирующей корове со спокойным нравом и хорошо развитыми материнскими инстинктами.
Комфортное поведение — это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу
703
поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.
Исследовательское поведение. Одна из важнейших форм поведения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Оно включает ориентировочные реакции (ориентация животного на восприятие раздражителя) и манипуляторно-исследова-тельское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, захватывает зубами).
Приведенная классификация биологических форм поведения не является единственной и всеобъемлющей. Существуют и многие другие формы поведения животных (например, запоминание дороги и пути к дому, ориентация во время миграции, игровое поведение).
- Москва «КолосС» 2004
- Глава 1 регуляция физиологических функций
- 1.1. Понятие о гомеостазе
- 1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- 1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- 1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- Глава 2 физиология возбудимых тканей
- 2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- 2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- 2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- 3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- 2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- 2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- 2.1.2.2. Потенциал покоя
- 2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- 2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- 2.1.2.5. Ионные каналы
- 2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- 2.1.2.7. Распространение возбуждения
- 2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- 2.2. Физиологические свойства мыщц
- 2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- 2.2.2. Теория скольжения нитей
- 2.2.3. Электромеханическое скольжение
- 2.2.4. Механика мышцы
- 2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- Глава 3 физиология системы крови
- 3.1. Значение и функции крови
- 3.2. Количество крови в организме
- 3.3. Состав крови
- 3.4. Физико-химические свойства крови
- 3.5. Гемостаз и свертывание крови
- 3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- 3.6. Форменные элементы крови
- 3.7. Регуляция кроветворения
- 3.8. Группы крови
- 3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- Глава 4 физиология иммунной системы
- 4.1. Структура иммунной системы
- 4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- 4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- 4.1.3. Клетки иммунной системы
- 4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- 4.2.1. Антигены
- 4.2.2. Активация лимфоцитов
- 4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- 4.2.4. Антитела
- 4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- 4.3. Факторы естественной резистентности
- 4.3.1. Естественные барьеры
- 4.3.2. Система фагоцитов
- III стадия n стадия
- 4.3.3. Система комплемента, пропердин
- 4.3.4. Лизоцим
- 4.3.5. Интерфероны
- 4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- Глава 5 физиология пищеварения
- 5.1. Сущность процесса пищеварения
- 5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- 5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- 5.4. Пищеварение в ротовой полости
- 5.5. Пищеварение в желудке
- 5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- 5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- 5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- 5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- 5.9. Всасывание
- Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- 5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- 5.11. Пищеварение у птиц
- Глава 6 физиология кровообращения
- 6.1. Физиология сердца
- 6.2. Свойства сердечной мышцы
- 6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- 6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- 6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- 6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- 6.5. Регуляция работы сердца
- 6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- 6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- 6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- 6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- Глава 7 физиология дыхания
- 7.1. Внешнее дыхание
- 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- 7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- 7.2. Газообмен в легких
- 7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- 7.4. Регуляция дыхания
- Сосудистых
- 7.5. Особенности дыхания у птиц
- Глава 8 физиология выделительных процессов
- 8.1. Выделительная функция почек
- 8.2. Структурная организация почек
- 8.3. Мочеобразование
- 8.1. Концентрирующая способность почки
- 8.4. Гомеостатическая функция почек
- 8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- 8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- 8.5. Регуляция процессов образования мочи
- 8.6. Состав и свойства конечной мочи
- 8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- 8.7. Механизмы выведения мочи
- 8.8. Выделительная функция кожи
- Глава 9 физиология размножения
- 9.1. Половое созревание и половая зрелость
- 9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- 9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- 9.2. Средние количественные показатели спермы
- 9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- 9.3. Особенности половых циклов
- 9.4. Оплодотворение
- 9.5. Беременность
- 9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- 9.6. Роды
- 9.4. Продолжительность родов
- 9.7. Послеродовой период
- 9.8. Трансплантация зародышей у животных
- 9.9. Особенности размножения птиц
- Глава 10 физиология лактации
- 10.1. Развитие молочной железы
- 10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- 10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- 10.4. Пассивный перенос материнских антител
- 10.3. Передача пассивного иммунитета
- 10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- 10.3. Физико-химические показатели молока
- 10.4. Структурная организация секреторного процесса
- 10.5. Регуляция секреции молока
- 10.6. Выведение молока
- 10.7. Физиологические основы машинного доения
- Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- 11.1. Терморегуляция
- 11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- 11.2. Белковый (азотистый) обмен
- 11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- 11.2.2. Регуляция белкового обмена
- 11.3. Углеводный обмен
- 11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- 11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- 11.4. Липидный обмен
- 11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- 11.4.2. Регуляция липидного обмена
- 11.5. Обмен воды
- 11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- 11.6. Минеральный обмен
- 11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- 11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- 11.6.3. Регуляция минерального обмена
- 11.7. Витамины
- 11.7.1. Жирорастворимые витамины
- 11.7.2. Водорастворимые витамины
- 12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- 12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- 12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- 12.3. Гипофиз
- 12.4. Щитовидная железа
- 12.5. Надпочечники
- 12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- 12.7. Эндокринная функция половых желез
- 12.8. Тимус
- 12.9. Эпифиз
- 12.10. Тканевые гормоны
- 12.11. Гормоны и продуктивность животных
- Глава 13
- 13.1. Нейроны и синапсы
- 13.2. Рефлекторная деятельность
- 13.3. Свойства нервных центров
- 13.4. Координация рефлекторных процессов
- 13.5. Частная физиология
- 13.5.1. Спинной мозг
- Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- 13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- 13.5.3. Средний мозг
- 13.5.4. Ретикулярная формация
- 13.5.5. Мозжечок
- 13.5.6. Промежуточный мозг
- 13.5.7. Подкорковые ядра
- 13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- 13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- Глава 14
- 14.1. Понятие о нервизме
- 14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- 14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- Слуховая
- 14.4. Торможение условных рефлексов
- 14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- 14.6. Типы высшей нервной деятельности
- 14.7. Сон и гипноз
- 14.8. Две сигнальные системы действительности
- 14.9. Теория функциональных систем
- Глава 15 физиология анализаторов
- 15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- 15.2. Двигательный анализатор
- 15.2.1. Мышечное веретено
- 15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- 15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- 15.3. Кожный анализатор
- 15.3.1. Механорецепторы кожи
- 15.3.2. Терморецепторы кожи
- 15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- 15.4. Обонятельный анализатор
- Рецептора:
- 15.5. Вкусовой анализатор
- 15.6. Слуховой анализатор
- Активности:
- 15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- 15.8. Зрительный анализатор
- 15.8.1. Структура и функция сетчатки
- 15.8.2. Цветовое зрение
- 15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- 15.8.4. Защитный аппарат глаза
- 15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- 15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- 15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- 15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- 15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- Глава 16 этология
- 16.1. Формы поведения
- 16.2. Поведенческие реакции
- 16.3. Факторы, влияющие на поведение
- Оглавление
- Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- 214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.