5.9. Всасывание

Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма, его кровь и лимфу.

В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Од­нако некоторые лекарственные вещества всасываются в этом отде­ле пищеварительной системы очень быстро. В желудке всасывает­ся очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, не­сколько больше воды и растворенных минеральных солей, алко­голь. Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза пита­тельных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепен­ная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс вса­сывания в тонкой кишке включается большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активны эпителиоциты верхней и сред­ней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасываю­щая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10³...10⁵ клеток орга­низма. При длительном голодании активная всасывающая дея­тельность энтероцитов продолжается: они абсорбируют эндоген­ные вещества из просвета кишки.

Различают два основных способа транспортировки веществ в

эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транс­порта объясняет проникновение из полости кишечника во внут­реннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и др.) и даже бактерий.

Основным способом переноса веществ принято считать транс-целлюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посред­ством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апи­кальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероци-та. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуют­ся многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержа­щие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отме­тить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворси­нок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встро­енные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процес­сах гидролиза питательных веществ (рис. 5.15).

Основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспор­та. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентра­ции и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны про­тив электрохимического или концентрационного градиента с затра­той энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Всасывание большинства веществ происходит за счет их актив­ного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энер­гии и последующим пассив-

Расслабление Сокращение

а-актинин

Актин^щ

Тропомиозин

Миозин,

ным оттоком пищевых субст­ратов через латеральную мем­брану в межклеточные прост­ранства. Отсюда они поступа­ют в кровь и лимфу. Прямого использования АТФ в исчер­ченной каемке не обнаруже-