6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
Движение крови по кровеносным сосудам подчиняется общим законам гидродинамики.
Кровь движется из области более высокого давления в область более низкого. Единственным источником энергии для движения крови является сердце. Во время систолы желудочков оно передает запас потенциальной энергии крови, которая затрачивается на преодоление ее сопротивления о стенки сосудов и внутреннее трение (вязкость). Часть энергии расходуется на растяжение стенок аорты и крупных артерий, но затраченная энергия при последующем сокращении этих сосудов способствует дальнейшему продвижению крови. По мере движения крови от сердца запас ее энергии уменьшается, а дополнительного источника для своего перемещения кровь не имеет.
Исходя из того, что приток крови к сердцу по венам равен оттоку крови в артериальное русло, следует очень важная закономерность: через все артерии, через все капилляры, как и через все вены, в одно и то же время протекает одно и то же количество крови. Объем крови, протекающей через поперечное сечение сосудов за единицу времени, называется объемной скоростью кровотока и измеряется в мл/с. Объем крови, протекающий через поперечное сечение сосудов одного калибра за 1 мин, равен минутному объему крови.
В отдельных органах объемная скорость кровотока различна в зависимости от функционального состояния организма, нагрузки, положения тела и других факторов. Увеличение объемного кровотока в одном регионе ведет к уменьшению его в другом, поскольку общий объем крови в организме довольно постоянен. Так, например, во время пищеварения увеличивается приток крови к органам желудочно-кишечного тракта, но уменьшается в скелетных мышцах.
При разветвлении артерий на артериолы и затем на капилляры сумма поперечного сечения новообразованных сосудов все больше возрастает. Поэтому один и тот же объем крови, проходя за 1 мин через аорту и более мелкие сосуды, движется с разной линейной скоростью (рис. 6.9).
Под линейной скоростью кровотока понимают расстояние, которое проходит частица крови за секунду; измеряется в м/с
266
267
Капилляры
или см/с. Самая большая линейная скорость кровотока — в аорте, примерно 0,5 м/с. По мере разветвлений сосудов она падает и самая низкая становится в капиллярах. Суммарная площадь поперечного сечения всех капилляров в 800...900 раз больше площади поперечного сечения аорты, поэтому линейная скорость кровотока в капиллярах во столько же раз меньше, чем в аорте, и доходит до 0,5 мм/с.
Когда капилляры соединяются и образуют более крупные сосуды — венулы и вены, общая площадь их поперечного сечения все
время уменьшается, а линейная скорость течения крови возрастает. В полых венах она примерно в два раза меньше, чем в аорте, поскольку аорта одна, а полых вен — две.
Таким образом, линейная скорость кровотока не зависит от удаленности сосудов от сердца, а обусловлена площадью поперечного сечения сосудов и объемом крови, проходящего по ним. При постоянном объеме крови, выбрасываемом сердцем за 1 мин, линейная скорость кровотока больше в крупных сосудах и меньше — в мелких.
Кровяное давление. Гидростатическое давление крови на стенки кровеносных сосудов называется кровяным давлением. В разных сосудах оно различно, поэтому обычно вместо общего физического понятия «кровяное давление» употребляют более конкретное — артериальное, капиллярное или венозное давление.
Величина кровяного давления зависит от следующих факторов.
-
Работа сердца. Все, что приводит к увеличению минутного объема кровотока — положительные инотропные или хронотроп-ные эффекты — вызывает увеличение кровяного давления в артериальном русле. Напротив, угнетение сердечной деятельности сопровождается снижением кровяного давления, и прежде всего в артериях, но при этом в венах оно может возрастать.
-
Объем и вязкость крови. Чем больше объем и вязкость крови в организме, тем выше и кровяное давление.
крупных сосудах вязкость крови
В движущейся по сосудам крови вязкость зависит не только от наличия в ней форменных элементов и белков, но и от скорости кровотока и диаметра сосудов. В аорте и крупных артериях кровь течет послойно, т. е. ламинарно. Вдоль стенки сосуда в тонком слое плазмы скорость кровотока минимальна, причем тончайший пристеночный слой плазмы вообще не движется, а следующий слой как бы скользит по нему. Форменные элементы перемещаются по центру сосуда, и наибольшая линейная скорость наблюдается по оси сосуда. Поэтому в максимальна в центральной части сосуда и минимальна — у стенок (рис. 6.10).
^ Турбулентный —*-Ламинарный
Рис. 6.10. Профили скоростей при ламинарном и турбулентном потоках (при турбулентном течении скорость осевого потока и средняя скорость ниже, чем при ламинарном)
В некоторых крупных сосудах ламинарный кровоток может заменяться турбулентным (вихревым): вблизи сердечных клапанов, при сильном пережатии артерии, при очень большой скорости кровотока. При турбулентном движении вязкость крови увеличивается, так как ее слои перемешиваются (см. рис. 6.10). В мелких кровеносных сосудах плазматический
268
269
мм рт.ст. 120г А
слой крови у стенок увеличивается, поэтому в них вязкость крови приближается к вязкости плазмы. Однако в очень мелких капиллярах, диаметр которых равен или даже меньше диаметра эритроцита, вязкость крови увеличивается за счет того, что эритроциты «протискиваются» через капилляры.
3 4 5 6 7 8
Рис. 6.11. Колебания давления в разных участках сосудистой системы:
1 — аорта; 2— крупные артерии; 3— мелкие артерии; 4— артериолы; 5—капилляры; 6— венулы; 7—вены; 8— полая вена; штриховкой обозначено давление в систолу (А) и диастолу (Б), пунктиром — среднее давление (В)
3. Тонус кровеносных сосудов, прежде всего артериальных. Объем крови в сосудах всегда немного превышает емкость сосудистого русла. Кровь давит на сосуды, слегка их растягивает, а сосуды, суживаясь, давят на кровь. Кроме такого пассивного давления в силу своей эластичности сосуды могут активно изменять тонус гладкомышечных волокон и тем самым влиять на кровяное давление. Чем выше тонус (напряжение) сосудов, тем выше кровяное давление.
Самое высокое кровяное давление — в аорте, у животных оно достигает 150... 180 мм рт. ст. По мере удаления от сердца давление падает и в устьях вен, вблизи сердца доходит до 0 (рис. 6.11). Под нулевым уровнем давления крови понимают величину атмосферного давления в данное время, т. е. кровяное давление — это давление сверх атмосферного, и поэтому из перерезанного сосуда кровь вытекает. Иногда, например, при глубоком вдохе давление в полых венах становится ниже атмосферного, или отрицательным. Это обусловливает при пункции яремной вены засасывание воздуха в вену через инъекционную иглу.
Важно отметить, что наибольшее снижение давления происходит в артериолах. Это связано с большим сопротивлением арте-риол из-за их маленького диаметра и большой длины, что значительно увеличивает трение крови о стенки сосудов. Капилляры, хотя и имеют еще более маленький диаметр, но относительно короткие, поэтому градиент давления крови в них меньше, чем в артериолах.
Рассмотрим особенности движения крови в сосудах разного типа — в артериях, капиллярах и венах.
Артерии. Выходящие из сердца аорта и легочная артерия называются сосудами эластического типа, так как в их стенке отсутствуют гладкомышечные волокна, а средняя оболочка состоит из плотной соединительной ткани, обладающей высокой эластичностью. К артериям эластического типа относятся также такие крупные артерии, как общая сонная, плечевая и некоторые другие. В их
270
стенке имеется очень небольшое количество гладких мышц, которые участвуют в натяжении эластических волокон.
По мере разветвления аорты и легочной артерии на крупные, а потом на средние, мелкие артерии и артериолы соединительнотканные волокна постепенно замещаются гладкомышечными. Поэтому средние и мелкие артерии и артериолы называются артериями мышечного типа.
Роль артерий эластического и мышечного типа в движении крови различна.
Артерии эластического типа обеспечивают непрерывный ток крови в сосудах при периодическом (систолическом) выбросе ее из желудочков, т. е. кровь движется в сосудах не только во время систолы желудочков, но и в диастолу, когда следующая порция в сосуды из сердца еще не поступает. Во время систолы желудочков кровь выбрасывается в сосуды, которые не пустые, а содержат кровь от предыдущей систолы. Дополнительный объем крови растягивает эластические волокна, и сосуды расширяются. Когда начинается диастола желудочков, растянутые сосудистые стенки сжимаются, перемещая кровь дальше по сосудам.
Артерии мышечного типа называются сосудами сопротивления, или резистивными сосудами. Гладкие мышцы этих сосудов постоянно находятся в определенном тонусе. Под влиянием нервной системы или вазоактивных веществ их тонус может изменяться, влияя тем самым на величину артериального давления. При сокращении гладких мышц артериол давление в них возрастает, но при этом уменьшается отток крови в капилляры.
При расширении артериол давление крови в артериях снижается, но увеличивается приток крови в капилляры. Артериолы называют «кранами сердечно-сосудистой системы», так как от их тонуса зависит как артериальное давление в крупных артериальных сосудах, так и местный, или органный, кровоток.
Большое клиническое значение имеет величина артериального давления. У крупных сельскохозяйственных животных артериальное давление измеряют на хвостовой или запястной артериях, у собак и кошек — на запястной или бедренной.
В экспериментальной работе применяют прямой, или кровавый, способ измерения давления, когда в артерию вводят иглу или канюлю и соединяют ее с манометром. В клинической практике используют непрямой, или косвенный, метод. Он заключается в том, что на конечность или на корень хвоста накладывают резиновую манжету, соединенную с резиновой грушей для накачивания воздуха, и манометром — ртутным, пружинным или электронным.
При нагнетании воздуха в манжету артерия сдавливается и кровоток в ней прекращается. Манометр при этом показывает верхнее (максимальное), или систолическое, давление, которое соответствует систоле желудочков. Когда воздух из манжеты выпускают, кровоток начинает восстанавливаться и в сосуде ниже манже-
271
ты прослушиваются звуки, которые называются тонами Корот-кова (по фамилии русского врача Короткова, который впервые применил этот метод измерения артериального давления). Звуки возникают из-за вихревых движений крови, проходящей через суженный участок сосуда, когда кровь через него проходит только во время систолы желудочков. Прекращение звуков в артерии соответствует нижнему (минимальному), или диастолическому,
давлению.
Итак, в артериях давление колеблется в зависимости от фазы сердечного цикла. Во время систолы желудочков оно поднимается, во время диастолы — понижается. Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением.
При длительной регистрации артериального давления прямым, или кровавым, методом, когда внутрь сосуда вводят канюлю и соединяют ее с манометром, а колебания ртути в манометре записывают на движущейся ленте кимографа, установлено, что артериальное давление непостоянно и на записи обычно отражаются волны двух, а иногда трех порядков (рис. 6.12.).
Волны первого порядка — это пульсовое давление, т. е. колебания давления в соответствии с систолой или диастолой желудочков сердца. Волны второго порядка — дыхательные, они совпадают с дыхательными движениями животного: к концу вдоха давление в артериях повышается, к концу выдоха — снижается. Волны третьего порядка — еще более редкие, они объединяют несколько дыхательных волн. Происхождение волн третьего порядка не вполне ясно. Очевидно, они возникают при снижении
содержания кислорода в крови, при отравлении сосудо-двигательного центра продуктами обмена. Предполагают, что волны третьего порядка обусловлены деятельностью печени как органа, депонирующего кровь.
Большое клиническое значение имеет величина артериального давления, измеренная в определенных сосудах (табл. 6.3.).
Диастолическое давление
Систолическое давление
Артерия
- Москва «КолосС» 2004
- Глава 1 регуляция физиологических функций
- 1.1. Понятие о гомеостазе
- 1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- 1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- 1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- Глава 2 физиология возбудимых тканей
- 2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- 2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- 2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- 3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- 2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- 2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- 2.1.2.2. Потенциал покоя
- 2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- 2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- 2.1.2.5. Ионные каналы
- 2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- 2.1.2.7. Распространение возбуждения
- 2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- 2.2. Физиологические свойства мыщц
- 2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- 2.2.2. Теория скольжения нитей
- 2.2.3. Электромеханическое скольжение
- 2.2.4. Механика мышцы
- 2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- Глава 3 физиология системы крови
- 3.1. Значение и функции крови
- 3.2. Количество крови в организме
- 3.3. Состав крови
- 3.4. Физико-химические свойства крови
- 3.5. Гемостаз и свертывание крови
- 3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- 3.6. Форменные элементы крови
- 3.7. Регуляция кроветворения
- 3.8. Группы крови
- 3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- Глава 4 физиология иммунной системы
- 4.1. Структура иммунной системы
- 4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- 4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- 4.1.3. Клетки иммунной системы
- 4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- 4.2.1. Антигены
- 4.2.2. Активация лимфоцитов
- 4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- 4.2.4. Антитела
- 4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- 4.3. Факторы естественной резистентности
- 4.3.1. Естественные барьеры
- 4.3.2. Система фагоцитов
- III стадия n стадия
- 4.3.3. Система комплемента, пропердин
- 4.3.4. Лизоцим
- 4.3.5. Интерфероны
- 4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- Глава 5 физиология пищеварения
- 5.1. Сущность процесса пищеварения
- 5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- 5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- 5.4. Пищеварение в ротовой полости
- 5.5. Пищеварение в желудке
- 5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- 5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- 5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- 5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- 5.9. Всасывание
- Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- 5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- 5.11. Пищеварение у птиц
- Глава 6 физиология кровообращения
- 6.1. Физиология сердца
- 6.2. Свойства сердечной мышцы
- 6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- 6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- 6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- 6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- 6.5. Регуляция работы сердца
- 6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- 6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- 6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- 6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- Глава 7 физиология дыхания
- 7.1. Внешнее дыхание
- 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- 7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- 7.2. Газообмен в легких
- 7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- 7.4. Регуляция дыхания
- Сосудистых
- 7.5. Особенности дыхания у птиц
- Глава 8 физиология выделительных процессов
- 8.1. Выделительная функция почек
- 8.2. Структурная организация почек
- 8.3. Мочеобразование
- 8.1. Концентрирующая способность почки
- 8.4. Гомеостатическая функция почек
- 8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- 8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- 8.5. Регуляция процессов образования мочи
- 8.6. Состав и свойства конечной мочи
- 8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- 8.7. Механизмы выведения мочи
- 8.8. Выделительная функция кожи
- Глава 9 физиология размножения
- 9.1. Половое созревание и половая зрелость
- 9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- 9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- 9.2. Средние количественные показатели спермы
- 9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- 9.3. Особенности половых циклов
- 9.4. Оплодотворение
- 9.5. Беременность
- 9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- 9.6. Роды
- 9.4. Продолжительность родов
- 9.7. Послеродовой период
- 9.8. Трансплантация зародышей у животных
- 9.9. Особенности размножения птиц
- Глава 10 физиология лактации
- 10.1. Развитие молочной железы
- 10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- 10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- 10.4. Пассивный перенос материнских антител
- 10.3. Передача пассивного иммунитета
- 10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- 10.3. Физико-химические показатели молока
- 10.4. Структурная организация секреторного процесса
- 10.5. Регуляция секреции молока
- 10.6. Выведение молока
- 10.7. Физиологические основы машинного доения
- Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- 11.1. Терморегуляция
- 11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- 11.2. Белковый (азотистый) обмен
- 11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- 11.2.2. Регуляция белкового обмена
- 11.3. Углеводный обмен
- 11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- 11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- 11.4. Липидный обмен
- 11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- 11.4.2. Регуляция липидного обмена
- 11.5. Обмен воды
- 11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- 11.6. Минеральный обмен
- 11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- 11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- 11.6.3. Регуляция минерального обмена
- 11.7. Витамины
- 11.7.1. Жирорастворимые витамины
- 11.7.2. Водорастворимые витамины
- 12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- 12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- 12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- 12.3. Гипофиз
- 12.4. Щитовидная железа
- 12.5. Надпочечники
- 12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- 12.7. Эндокринная функция половых желез
- 12.8. Тимус
- 12.9. Эпифиз
- 12.10. Тканевые гормоны
- 12.11. Гормоны и продуктивность животных
- Глава 13
- 13.1. Нейроны и синапсы
- 13.2. Рефлекторная деятельность
- 13.3. Свойства нервных центров
- 13.4. Координация рефлекторных процессов
- 13.5. Частная физиология
- 13.5.1. Спинной мозг
- Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- 13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- 13.5.3. Средний мозг
- 13.5.4. Ретикулярная формация
- 13.5.5. Мозжечок
- 13.5.6. Промежуточный мозг
- 13.5.7. Подкорковые ядра
- 13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- 13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- Глава 14
- 14.1. Понятие о нервизме
- 14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- 14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- Слуховая
- 14.4. Торможение условных рефлексов
- 14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- 14.6. Типы высшей нервной деятельности
- 14.7. Сон и гипноз
- 14.8. Две сигнальные системы действительности
- 14.9. Теория функциональных систем
- Глава 15 физиология анализаторов
- 15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- 15.2. Двигательный анализатор
- 15.2.1. Мышечное веретено
- 15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- 15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- 15.3. Кожный анализатор
- 15.3.1. Механорецепторы кожи
- 15.3.2. Терморецепторы кожи
- 15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- 15.4. Обонятельный анализатор
- Рецептора:
- 15.5. Вкусовой анализатор
- 15.6. Слуховой анализатор
- Активности:
- 15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- 15.8. Зрительный анализатор
- 15.8.1. Структура и функция сетчатки
- 15.8.2. Цветовое зрение
- 15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- 15.8.4. Защитный аппарат глаза
- 15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- 15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- 15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- 15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- 15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- Глава 16 этология
- 16.1. Формы поведения
- 16.2. Поведенческие реакции
- 16.3. Факторы, влияющие на поведение
- Оглавление
- Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- 214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.