Скопичев В

11.7.1. Жирорастворимые витамины

Витамины группы А (ретинол, ретиналь и ретиноевая кислота). Известно, что при недостатке витамина А снижается общая физиологическая сопротивляемость организма инфекциям, задерживается рост, нарушается секреторная деятельность желез желудка и кишечника, понижается антимикробная активность эпителия верхних дыхательных путей, возникают дегенеративные изменения в клеточных структурах центральной и периферической нервной систем. Витамину А принадлежит ведущая роль в процессах фоторецепции (образование зрительных пигментов), в поддержании нормального функционирования желез внутренней секреции (щитовидной, половых, надпочечников). Он принимает участие в образовании и развитии костной ткани, формировании структуры биомембран клеток и в процессах пролиферации и дифференци-ровки эпителиальных клеток.

Наиболее ранние симптомы А-авитаминоза — ксерофтальмия (помутнение и ороговение роговицы глаза) и кератомаляция (размягчение роговицы), позднее происходит нарушение координации движений и развитие параличей, причиной которых может быть повышение давления спинномозговой жидкости. Недостаток витамина А угнетает функциональную активность иммунной системы: уменьшаются размеры тимуса, селезенки, фабрициевой сумки и лимфатических узлов. Витамин А может проявлять свое действие, изменяя продукцию интерлейкина-2 и, как следствие, подавлять активность Т-хелперов и естественных киллеров. Витамин А положительно влияет на гуморальный иммунитет и нормализует антителообразование, включаясь в гамма-глобулиновую фракцию и специфические антитела.

При отсутствии или недостатке витамина А в рационе птицы возникает задержка роста молодняка, снижается оплодотворяе-мость и выводимость яиц, а вылупившийся из таких яиц молодняк подвержен инфекционным заболеваниям. Большое значение имеет витамин А для регулирования полового цикла, поддержания функционального состояния эндометрия и сократительной деятельности матки. При недостатке его в рационах стельных коров, супоросных свиноматок и суягных овец родившийся молодняк оказывается слабым и легко подвергается инфекционным заболеваниям. В организме животных витамин А образуется из провитамина А, называемого каротином; из одной молекулы (3-каротина можно получить две молекулы витамина А. Главным местом превращения каротина в витамин А является стенка кишечника. Много каротина находится в зеленом сене, моркови, доброкачественном силосе, травяной муке.

Витамины группы D (эргокальциферол — D₂, холекальци-ферол — D₃) в организме животного подвергаются биохимическим преобразованиям. Ультрафиолетовое излучение способствует

472

473

превращению эргостеринов в эргокальциферол и холекальци-ферол. В печени витамин D₃ преобразуется сначала в 25-окси-витамин D₃, а затем в почках в 1,2-дигидрохолекальциферол — чрезвычайно активный стероидный гормон. Под его влиянием в кишечнике усиливается всасывание кальция и фосфатов, в костной ткани активируются остеокласты и повышается способность к резорбции кости и мобилизации кальция, а в почечных канальцах стимулируется реабсорбция кальция и фосфатов.

Основное физиологическое действие витамина D заключается в регуляции энергетического и минерального обменов. Он необходим для баланса обмена фосфора и кальция, способствует отложению этих элементов в костях животных и скорлупе яиц, повышает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям, улучшает общий обмен веществ. При его недостатке у молодых животных замедляется рост, развиваются рахит и общая слабость, а у взрослых — остеомаляция, или остеопороз, атония мышц, тетанические судороги. У коров, свиноматок и овец в результате недостатка витамина D в рационе развиваются яловость и послеродовые осложнения. У птиц недостаток этого витамина приводит к рахиту, искривлению грудной кости, хрупкости костяка, истончению скорлупы, выводимость цыплят снижается.

Источниками витамина D служат жир, печень морских рыб и млекопитающих, молоко, сливочное масло, яйца. Эффективность витамина D повышается при одновременном введении в рацион препаратов фосфора и кальция.

Зимой при стойловом содержании животные очень страдают D-гиповитаминозом, так как синтез витамина D₃ в организме замедляется из-за недостаточности ультрафиолетового излучения. Летом в пастбищный период световой день длинный, животные находятся под воздействием солнечного излучения, т. е. создаются оптимальные условия для синтеза витамина D₃, играющего особую роль в фосфорно-кальциевом обмене. В летний период содержание неорганического фосфата и кальция в сыворотке крови коров возрастает на 30 %. Особенно эти сезонные колебания значимы для молодняка, так как лишь весной содержание фосфатов и кальция у них достигает уровня, соответствующего физиологической норме. Одновременно с активацией процессов поглощения фосфора и кальция в кишечнике в организме животных существенно меняются процессы обмена фосфорных соединений — активируется щелочная фосфатаза, увеличивается уровень АТФ и креатинфосфата, возрастает интенсивность реакций окислительного фосфорилирования.

Витамины группы Е (а-, Р-, у-токоферолы) присутствуют во многих растительных продуктах, в масле пшеничных зародышей, кукурузном, соевом и других растительных маслах. В высоких концентрациях они содержатся в молоке, яйцах и зеленых овощах. Витамин Е оказывает существенное влияние на поддер-

жание репродуктивной функции: участвует в регулировании сперматогенеза, способствует развитию зародыша, предупреждает нарушение функций органов размножения. При его дефиците происходят дегенеративные изменения спермиев, скелетных мышц, кардиомиоцитов, перерождаются эпителиальные клетки семенных канальцев, атрофируются зародышевые клетки, повышается проницаемость и ломкость капилляров, возникают дегенеративные изменения в нервных клетках.

Витамин Е, являясь активным естественным антиоксидантом, предупреждает окисление жиров и снижает перекисное окисление липидов, препятствует появлению токсических продуктов. Он участвует в обмене белков, углеводов и липидов, способствуя сохранению и усвоению витамина А и каротина. Присутствие витамина Е необходимо для сохранения целостности липопротеидной мембраны клеток и субклеточных органелл. При недостатке токоферола в организме нарушается целостность клеточных мембран, возрастает активность лизосомальных ферментов и, как следствие, развивается дистрофия скелетных мышц, миокарда, печени, эпителия половых желез, возникают кровотечения и нарушения обмена веществ. Один из признаков дефицита витамина Е — снижение осмотической резистентности эритроцитов. При хроническом Е-авитаминозе развивается мышечная дистрофия: мышцы дряблые, белого цвета. Молодняк животных становится малоподвижным, при ходьбе задыхается, развивается кардиомиоди-строфия. У свиней наряду с мышечной дистрофией происходит дегенерация печени. Недостаток его у птицы приводит к уменьшению оплодотворяемое™ яиц, снижению тонуса мышц и нервной системы, к параличам и расстройству движений. При Е-авитаминозе эмбрионы в яйцах погибают преимущественно на ранних стадиях развития.

Витамин Е оказывает стимулирующее влияние на гуморальный иммунитет. Вместе с этим он способен усиливать мито-генез клеток селезенки и стимулировать активность Т-клеток, повышая тем самым клеточный иммунитет. Анемии, вызванные дефицитом витамина Е, свидетельствуют о существенной его роли в синтезе гема. Витамин Е поддерживает на необходимом уровне синтез гонадотропинов, тиреотропного и адренокорти-котропного гормонов.

Витамины группы К (филлохинон — К_ь фарнахинон — Кг, вика-сол — К₃) являются антигеморрагаческими факторами — специфическими средствами, повышающими содержание протромбина и других факторов свертывания крови за счет их синтеза в печени. У взрослых животных витамин К синтезируется микроорганизмами желудочно-кишечного тракта, и поэтому они, как правило, не испытывают недостатка в этом витамине. Новорожденные животные, у которых не сформирована симбионтная микрофлора, нуждаются в поступлении витамина К с молозивом и молоком.

474

475

При гиповитаминозе К обнаруживаются точечные кровоизлияния во внутренних органах (особенно желудочно-кишечном тракте) и подкожной клетчатке. К-авитаминоз чаще развивается у птицы, у животных его симптомы проявляются значительно реже.

Производные кумаровой кислоты (зоокумарин, брадифакум, дифенацин) как мощные антагонисты витамина К при попадании в организм животного нарушают синтез компонентов системы свертывания крови, что приводит к гибели от кровотечения. На основе этого эффекта были разработаны различные препараты, применяемые для борьбы с грызунами (крысами и мышами). При случайном попадании в организм других животных отравленной приманки наиболее эффективное лечебное действие оказывает викасол.

Содержание