7.2. Газообмен в легких
В обычных условиях состав атмосферного воздуха относительно постоянен. В сухом воздухе содержится 20,93 % кислорода, 0,03 — диоксида углерода, 79,04 % азота и инертных газов. В промышленных городах, крупных животноводческих помещениях состав воздуха может изменяться: в нем увеличивается концентрация диоксида углерода, появляются вредные примеси.
300
301
В выдыхаемом воздухе меньше кислорода (до 16 %) и больше диоксида углерода (до 4,5 %), а содержание азота немного больше, чем в атмосферном (79,5 %). Это не означает, что азот участвует в газообмене. Дело в том, что объем выдыхаемого воздуха несколько меньше, чем вдыхаемого. Часть кислорода в организме, превращаясь в воду, удаляется с мочой, калом и потом, а тот же самый объем азота, попавший в легкие, распределяется в меньшем объеме воздуха.
Если выдыхаемый воздух разделить на порции, то окажется, что их состав будет изменяться от первой порции к последней. Первые порции выдыхаемого воздуха будут похожи на атмосферный, это воздух из воздухоносных путей, где не совершается газообмен. В последующих порциях постепенно уменьшается содержание кислорода и увеличивается диоксида углерода. Последние же порции уже содержат 14 % кислорода, 5,5 — углекислого газа, 80,5 % азота и инертных газов. Состав выдыхаемого воздуха подобен альвеолярному.
Альвеолярный воздух является как бы внутренней газовой средой организма, и от его состава зависит газообмен между альвеолами легких и кровью. В состоянии покоя состав альвеолярного воздуха мало зависит от фазы дыхания, поэтому газообмен между альвеолярным воздухом и кровью совершается непрерывно—и при вдохе, и при выдохе. Это обстоятельство играет большую роль в механизмах регуляции внешнего дыхания. Собственно говоря, значение внешнего дыхания и заключается в поддержании постоянного газового состава альвеолярного воздуха, что составляет основу постоянного содержания кислорода и диоксида углерода в артериальной крови. Изменения в содержании газов в артериальной крови имеют ключевое значение в регуляции внешнего дыхания.
Состав альвеолярного воздуха зависит только от существенных изменений дыхательных движений. Так, при задержке дыхания (апноэ) или удушении (асфиксия) в альвеолярном воздухе накапливается диоксид углерода и уменьшается содержание кислорода, а при одышке (гиперпноэ, гипервентиляция легких), напротив, уровень кислорода увеличивается, а диоксида углерода уменьшается. И в том и в другом случае изменения в частоте или глубине дыхания сказываются на газовом составе крови.
В легочные капилляры поступает венозная кровь из сосудов малого круга кровообращения. По сосудам большого круга кровообращения (бронхиальная артерия) артериальная кровь поступает для питания легочной ткани. Из альвеолярного воздуха кислород переходит в венозную кровь, а диоксид углерода — из венозной крови в альвеолярный воздух. Кислород из альвеолярного воздуха сначала растворяется в сурфактанте, затем диффундирует через эндотелиальные клетки альвеол, две основные мембраны, альвеолярную и сосудистую, и через эндотелиальные клетки крове-
носных капилляров поступает в кровь. Диоксид углерода движется в противоположном направлении. Площадь соприкосновения легочных капилляров со стенкой альвеол велика. Так, у овец общая поверхность альвеол, где происходит газообмен, в 100 раз и более превышает поверхность тела.
Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью происходит по физическим законам осмоса и диффузии, т. е. газы переходят через полупроницаемые мембраны из области более высокого давления в область более низкого давления. Активный транспорт газов через мембраны не обнаружен.
Давление одного газа в смеси газов называется парциальным. Оно зависит от общего давления и концентрации данного газа и показывает, какая часть давления приходится на тот или иной газ. Например, если при атмосферном давлении 760 мм рт. ст. содержание кислорода составляет 20,9 %, то парциальное давление кислорода будет равно 158,9 мм рт. ст., а парциальное давление диоксида углерода, если его содержится 0,03 %, — 0,22 мм рт. ст. При более высоком атмосферном давлении парциальное давление кислорода и диоксида углерода повышается, а в высокогорных местностях — понижается.
Парциальное давление газов в альвеолярном воздухе ниже, чем в атмосферном, из-за того, что в альвеолах присутствуют водяные пары. В среднем давление водяных паров при нормальной температуре тела около 47 мм рт. ст., поэтому на долю других газов приходится меньшее давление. Так, если атмосферное давление 760 мм рт. ст., то давление в альвеолах будет на 47 мм меньше, т. е. составит 713 мм рт. ст. Тогда парциальное давление кислорода будет равно 100 мм рт. ст., углекислого газа — 40, а азота вместе с инертными газами — 573 мм рт. ст.
В крови растворенные газы создают парциальное давление, или напряжение (для воздушной смеси обычно используют понятие «парциальное давление», а для жидкостей — «напряжение газов»). Оно зависит от общего давления крови и содержания в ней данного газа.
Венозная кровь, поступающая в легкие, содержит 12 об.% кислорода (т. е. 12 мл кислорода в 100 мл крови), 55...58 — диоксида углерода и около 1 об.% азота. При том уровне гидростатического давления крови, которое имеется в капиллярах, примыкающих к альвеолам, напряжение кислорода составляет 40 мм рт. ст., а диоксида углерода — 46 мм рт. ст. Таким образом, между альвеолярным воздухом и венозной кровью создаются условия, при которых кислород из альвеол под давлением 100 мм рт. ст. диффундирует в кровь, где его давление 40 мм рт. ст. (рис. 7.6). Одновременно диоксид углерода из крови под давлением 46 мм рт. ст. диффундирует в альвеолярный воздух, где его давление 40 мм рт. ст. Каждый газ перемещается из одной области в другую только под воздействием собственного давления, независимо один от другого, как бы в пустоту.
302
303
Альвеола легкого Р0 = 102 мм рт.ст. Рсо =40 мм рт.ст. Р0 =40 мм рт.ст. Рсо =47 мм рт.ст.
Р0 =95 мм рт.ст.
В
А ^ В
Рсо=40мм рт.ст.
Рис. 7.6. Обмен газов между альвеолярным воздухом, кровью и тканями:
А — артериальная кровь; В — венозная кровь; стрелки показывают направление тока крови
Большое значение в газообмене имеет процесс растворения газов в крови. Коэффициент растворимости кислорода при температуре тела составляет 0,022, диоксида углерода —0,5116, а азота — 0,011. Поскольку азот и инертные газы при обычных колебаниях атмосферного давления в крови не растворяются, то, несмотря на высокое парциальное давление, они не попадают в кровь.
Растворимость газов в крови увеличивается при повышении барометрического давления. Поэтому для лучшей насыщаемости крови кислородом за счет увеличения растворения его в плазме крови пациента помещают в камеру, где создается повышенное давление воздуха. Такой метод лечения называется гипербарической оксигенацией. Однако при этом азот также может растворяться в крови.
Аналогичная ситуация создается при глубоководных погружениях. Опасность заключается в том, что при быстром снижении атмосферного давления до нормального уровня азот из растворенного состояния переходит в газообразное и кровь «вскипает» пузырьками азота, что может привести к тяжелой патологии. Поэтому при поднятии водолаза с глубины на поверхность и при выведении пациента из барометрической камеры необходимо давление снижать постепенно. Тогда и азот постепенно выводится из крови, не превращаясь в пузырьки.
- Москва «КолосС» 2004
- Глава 1 регуляция физиологических функций
- 1.1. Понятие о гомеостазе
- 1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- 1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- 1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- Глава 2 физиология возбудимых тканей
- 2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- 2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- 2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- 3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- 2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- 2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- 2.1.2.2. Потенциал покоя
- 2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- 2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- 2.1.2.5. Ионные каналы
- 2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- 2.1.2.7. Распространение возбуждения
- 2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- 2.2. Физиологические свойства мыщц
- 2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- 2.2.2. Теория скольжения нитей
- 2.2.3. Электромеханическое скольжение
- 2.2.4. Механика мышцы
- 2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- Глава 3 физиология системы крови
- 3.1. Значение и функции крови
- 3.2. Количество крови в организме
- 3.3. Состав крови
- 3.4. Физико-химические свойства крови
- 3.5. Гемостаз и свертывание крови
- 3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- 3.6. Форменные элементы крови
- 3.7. Регуляция кроветворения
- 3.8. Группы крови
- 3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- Глава 4 физиология иммунной системы
- 4.1. Структура иммунной системы
- 4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- 4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- 4.1.3. Клетки иммунной системы
- 4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- 4.2.1. Антигены
- 4.2.2. Активация лимфоцитов
- 4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- 4.2.4. Антитела
- 4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- 4.3. Факторы естественной резистентности
- 4.3.1. Естественные барьеры
- 4.3.2. Система фагоцитов
- III стадия n стадия
- 4.3.3. Система комплемента, пропердин
- 4.3.4. Лизоцим
- 4.3.5. Интерфероны
- 4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- Глава 5 физиология пищеварения
- 5.1. Сущность процесса пищеварения
- 5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- 5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- 5.4. Пищеварение в ротовой полости
- 5.5. Пищеварение в желудке
- 5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- 5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- 5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- 5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- 5.9. Всасывание
- Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- 5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- 5.11. Пищеварение у птиц
- Глава 6 физиология кровообращения
- 6.1. Физиология сердца
- 6.2. Свойства сердечной мышцы
- 6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- 6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- 6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- 6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- 6.5. Регуляция работы сердца
- 6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- 6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- 6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- 6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- Глава 7 физиология дыхания
- 7.1. Внешнее дыхание
- 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- 7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- 7.2. Газообмен в легких
- 7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- 7.4. Регуляция дыхания
- Сосудистых
- 7.5. Особенности дыхания у птиц
- Глава 8 физиология выделительных процессов
- 8.1. Выделительная функция почек
- 8.2. Структурная организация почек
- 8.3. Мочеобразование
- 8.1. Концентрирующая способность почки
- 8.4. Гомеостатическая функция почек
- 8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- 8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- 8.5. Регуляция процессов образования мочи
- 8.6. Состав и свойства конечной мочи
- 8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- 8.7. Механизмы выведения мочи
- 8.8. Выделительная функция кожи
- Глава 9 физиология размножения
- 9.1. Половое созревание и половая зрелость
- 9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- 9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- 9.2. Средние количественные показатели спермы
- 9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- 9.3. Особенности половых циклов
- 9.4. Оплодотворение
- 9.5. Беременность
- 9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- 9.6. Роды
- 9.4. Продолжительность родов
- 9.7. Послеродовой период
- 9.8. Трансплантация зародышей у животных
- 9.9. Особенности размножения птиц
- Глава 10 физиология лактации
- 10.1. Развитие молочной железы
- 10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- 10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- 10.4. Пассивный перенос материнских антител
- 10.3. Передача пассивного иммунитета
- 10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- 10.3. Физико-химические показатели молока
- 10.4. Структурная организация секреторного процесса
- 10.5. Регуляция секреции молока
- 10.6. Выведение молока
- 10.7. Физиологические основы машинного доения
- Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- 11.1. Терморегуляция
- 11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- 11.2. Белковый (азотистый) обмен
- 11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- 11.2.2. Регуляция белкового обмена
- 11.3. Углеводный обмен
- 11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- 11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- 11.4. Липидный обмен
- 11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- 11.4.2. Регуляция липидного обмена
- 11.5. Обмен воды
- 11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- 11.6. Минеральный обмен
- 11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- 11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- 11.6.3. Регуляция минерального обмена
- 11.7. Витамины
- 11.7.1. Жирорастворимые витамины
- 11.7.2. Водорастворимые витамины
- 12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- 12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- 12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- 12.3. Гипофиз
- 12.4. Щитовидная железа
- 12.5. Надпочечники
- 12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- 12.7. Эндокринная функция половых желез
- 12.8. Тимус
- 12.9. Эпифиз
- 12.10. Тканевые гормоны
- 12.11. Гормоны и продуктивность животных
- Глава 13
- 13.1. Нейроны и синапсы
- 13.2. Рефлекторная деятельность
- 13.3. Свойства нервных центров
- 13.4. Координация рефлекторных процессов
- 13.5. Частная физиология
- 13.5.1. Спинной мозг
- Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- 13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- 13.5.3. Средний мозг
- 13.5.4. Ретикулярная формация
- 13.5.5. Мозжечок
- 13.5.6. Промежуточный мозг
- 13.5.7. Подкорковые ядра
- 13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- 13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- Глава 14
- 14.1. Понятие о нервизме
- 14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- 14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- Слуховая
- 14.4. Торможение условных рефлексов
- 14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- 14.6. Типы высшей нервной деятельности
- 14.7. Сон и гипноз
- 14.8. Две сигнальные системы действительности
- 14.9. Теория функциональных систем
- Глава 15 физиология анализаторов
- 15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- 15.2. Двигательный анализатор
- 15.2.1. Мышечное веретено
- 15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- 15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- 15.3. Кожный анализатор
- 15.3.1. Механорецепторы кожи
- 15.3.2. Терморецепторы кожи
- 15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- 15.4. Обонятельный анализатор
- Рецептора:
- 15.5. Вкусовой анализатор
- 15.6. Слуховой анализатор
- Активности:
- 15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- 15.8. Зрительный анализатор
- 15.8.1. Структура и функция сетчатки
- 15.8.2. Цветовое зрение
- 15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- 15.8.4. Защитный аппарат глаза
- 15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- 15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- 15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- 15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- 15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- Глава 16 этология
- 16.1. Формы поведения
- 16.2. Поведенческие реакции
- 16.3. Факторы, влияющие на поведение
- Оглавление
- Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- 214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.