13.5.3. Средний мозг

Средний мозг, так же как продолговатый мозг и варолиев мост, относится к стволовым структурам. Он представляет собой отно­сительно небольшую часть мозгового ствола. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, а также нисходящие пути, про­водящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. В сред­нем мозге, так же как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных частей: дорсального отдела, который представляет собой крышку мозга, или четверохолмие, и базального, который представлен его нож­ками. Каждая из ножек, в свою очередь, состоит из покрышки, черной субстанции и основания. Покрышка — это продолжение дорсальной части моста, в которой находятся красное ядро и ядро блокового и глазодвигательного нервов (рис. 13.14).

Рис. 13.14. Разрез через средний мозг на уровне ядер глазодвигательного нерва:

/ — ножки мозга; 2— глазодвигательный нерв; 3— красное ядро; 4— ядро глазодвигатель­ного нерва; 5— центральное серое вещество; б—водопровод мозга (сильвиев водопро­вод); 7— переднее двухолмие; 8— черная суб­станция

Рефлекторные функции ядер среднего моз-г а. Передние бугры четверохолмия являются первичными зритель­ными центрами, при участии которых осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К таким рефлексам относятся зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющи­еся в том, что животное, лишенное больших полушарий, но с со­храненным средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и поворотом головы. Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазным мышцам им­пульсов от ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрач­кового рефлекса, аккомодации глаза, а также в конвергенции — сведении зрительных осей.

Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировоч­ные слуховые рефлексы. При ориентировочных рефлексах у жи­вотных с целым средним мозгом наблюдаются и вегетативные рефлексы: изменение ритма сердечной деятельности, артериаль­ного давления.

Ядра четверохолмия обеспечивают сторожевой рефлекс, значе­ние которого состоит в подготовке реакции организма на внезап­ное раздражение. При этом происходит перераспределение мы­шечного тонуса: усиление тонуса сгибателей, что способствует быстрой ответной реакции животного.

В ножках мозга идут проводящие пути как от нижележащих центров в высшие центры головного мозга, так и от высших цент­ров в спинной и продолговатый мозг. Эти же проводящие пути образуют ножки мозжечка и пучки волокон между скоплениями нервных клеток.

Черная субстанция отвечает за координацию актов глотания и жевания, а также участвует в регуляции пластического тонуса; имеет значение при выполнении пальцами мелких движений, требующих большой точности. Поэтому черная субстанция луч­ше развита у приматов.

Красное ядро — крупное скопление серого вещества среднего мозга, состоит из крупных и мелких клеток. Оно связано проводя-

574

575

щими путями с мозжечком и ядрами полосатого тела, а также со §пинным мозгом (руброспинальный путь). Красные ядра с окру­жающей их ретикулярной формацией, несомненно, участвуют в регуляции мышечного тонуса. Можно сравнить поведение деце-|ебрированного животного, у которого со спинным и продолгова­тым мозгом сохранилась связь лишь посредством варолиева моста, мозжечка и нижнего участка среднего мозга без области красных ядер, с поведением так называемого таламического животного, у которого удалены кора мозга и подкорковые узлы, но средний мозг с его красными ядрами и зрительные бугры сохранены и ос­таются в связи с продолговатым мозгом.

Тонические рефлексы ствола мозга. Важнейшая функция ствола мозга, в частности продолговатого и среднего мозга, состоит в пе­рераспределении мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела. Всю совокупность тонических рефлексов голландский ученый Р. Магнус разделил на две большие группы: статические рефлек­сы; статокинетические рефлексы.

Статические рефлексы. Выражены при спокойном стоянии, ле­жании и сидении в различных позах, они обусловливают опреде­ленное положение тела в пространстве. Такие рефлексы делятся на две большие группы. Первая группа обеспечивает определен­ное положение или позу тела — это рефлексы положения, или по-зотонические рефлексы. Вторая же способствует возвращению тела из неестественного положения в нормальное — это устано­вочные, или выпрямительные, рефлексы.

Позотонические рефлексы включают в себя ла­биринтные и шейные. Лабиринтные рефлексы, для осуществления которых достаточно наличия продолговатого и спинного мозга, обеспечивают фиксирование конечностей в определенном по­ложении. В эксперименте на шею децеребрированного живот­ного надевали гипсовую повязку, чтобы голова сохраняла по­стоянное положение по отношению к туловищу. При этом не происходит раздражение проприорецепторов шеи. Затем жи­вотное вращали вокруг оси, условно проведенной через оба ^иска. В положении, когда животное было спиной вниз, тонус разгибателей становился максимальным и конечности вытяги­вались, а если же оно оказывалось спиной вверх, то тонус этих мышц снижался и конечности сгибались.

На тонус всех мышц помимо лабиринтных влияют также шейные рефлексы. Влияние шейных рефлексов сказывается в том, что при поворотах головы по отношению к туловищу справа нале­во или слева направо тонус разгибателей максимален на той сто­роне тела, к которой обращено темя. Если же поворачивать голову вокруг оси, условно проведенной через оба слуховых прохода, то при наклоне головы вниз тонус разгибателей увеличивается в зад-

них и снижается в передних конечностях. При запрокидывании головы назад, наоборот, тонус разгибателей передних конечнос­тей увеличивается, а задние конечности сгибаются.

Рефлексы с лабиринтов на шейные мышцы. Шейные и лабиринт­ные тонические рефлексы осуществляются в связи друг с другом, так как импульсы с лабиринтов влияют на тонус шейных мышц. Максимум тонуса шейных мышц наблюдается при тех положени­ях головы, когда импульсы с лабиринтов ведут к рефлекторному усилению тонуса разгибателей конечностей. Импульсы с каждого лабиринта влияют преимущественно на шейные мышцы противо­положной стороны (поэтому при разрушении лабиринта голова животного повернута в сторону повреждения).

Выпрямительные рефлексы осуществляются сред­ним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных живот­ных. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лаби­ринтов, шейных мышц и кожи.

Если мезенцефальное животное положить на бок, оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит в результате возбуждения рецепторов вестибулярно­го аппарата. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голо­ва выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности. В этом случае в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы. Если на это же животное положить сверху доску с небольшим гру­зом, то происходит симметричное двустороннее раздражение кож­ных рецепторов и голова снова падает вниз. Если доску убрать, то голова рефлекторно снова поднимается.

Подъем головы —это только первая фаза выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямле­нии туловища, которое следует за подъемом головы. Этот рефлекс возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и ре­цепторов кожи туловища.

Статокинетические рефлексы. Начинаются с одного рецептивного поля — с рецепторов полукружных каналов внутреннего уха. Воз­никают при угловом или линейном ускорении.

При вращении животного наблюдается нистагм головы, т. е. мед­ленный поворот в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в исходное положение. Глаза реагируют на вращение анало­гичным образом — глазной нистагм. Осуществление статокинетичес-ких рефлексов возможно только при участии ядер среднего мозга.