10.6. Выведение молока

Молокоотдача осуществляется не спонтанно, а лишь при нали­чии определенных специфических воздействий на молочную же­лезу — сосания или доения. Секреция компонентов молока в аль­веолярном эпителии проходит циклические фазы секреторного цикла (транспорт предшественников, синтез секторного продук­та и его выведение за пределы клетки), завершается в течение 55...70 мин. За время между сосанием или доением в секреторном эпителии может осуществляться несколько секреторных циклов, но при накоплении избыточных количеств молока в альвеолярном эпителии происходит торможение секреторного процесса. Есте­ственным стимулом для начала нового секреторного цикла явля­ется удаление ранее синтезированного молока, которое заполняет емкостную систему органа: полости альвеол, протоки, молочную цистерну и цистерну соска. Рефлекс выведения молока сложный акт, включающий изменение тонуса гладкой мускулатуры прото­ков и цистерны молочной железы, сокращение миоэпителиаль-ных клеток альвеол, изменение тонуса кровеносных сосудов и, на­конец, расслабление сфинктеров соска.

Принято разделять молоко, находящееся в емкостной системе органа, на цистернальную и альвеолярную порции. Альвеолярная порция секрета заполняет полость альвеол и мелких межальвеоляр­ных протоков и составляет от 25 до 48 % разового удоя. К моменту доения в цистерне содержится около 25 % удоя, но при полноцен­ной преддоильной подготовке (массаж, обмывание вымени) основ­ная масса молока (85...97 %) скапливается в цистерне. Это доста­точно условное разделение удоя необходимо для описания фаз ре­флекса выведения молока: нервной и нервно-гуморальной.

Нервная фаза рефлекса связана с раздражением рецеп­торов молочной железы при сосании или доении. В результате за­мыкания рефлекторной дуги происходит расслабление соскового сфинктера и сокращение гладкой мускулатуры протоков и цистер­ны. В эту фазу выделяется цистернальная порция молока. Первая фаза рефлекса возникает непосредственно вслед за механическим раздражением рецепторов железы (через 2...6 с) и продолжается первые 25...30 с.

Нейрогуморальная фаза рефлекса является про­должением первой и связана с освобождением окситоцина из ней-рогипофиза, который с током крови поступает к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол. Раз­дражение рецепторов сосков обеспечивает мощной поток аффе­рентной импульсации, которая по нервам молочной железы (наружный семенной, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый и промежностный) и дорсальным корешкам передается в спинной мозг. Проводящие пути спинного мозга (латеральные и вентральные столбы) проводят импульсацию в вышележащие от­делы нервной системы. Молоковыделительные ответы регистри­руются в четверохолмии и центральном сером веществе средне­го мозга. На уровне вентромедиального коленчатого тела аффе­рентный путь раздваивается: дорсальный пучок достигает гипофи-зарной ножки, ядер медиального и дорсального гипоталамуса, а вентральный путь включает субталамус, латеральный гипоталамус. В межуточном мозгу молоковыделительные ответы наблюдали при раздражении вентрального таламуса, латеральной, дорсальной и передней области гипоталамуса, дорсо- и вентромедиального, супраоптического и паравентрикулярных ядер.

Выделение окситоцина из нейрогипофиза предопределяется синтезом его в крупноклеточных ядрах гипоталамуса (супраопти-ческом и паравентрикулярном) и транспортом по супраоптико-гипофизарному тракту. Перемещающийся по аксонам нейросе-креторных нейронов окситоцин в сопровождении белка-носителя нейрофизина достигает аксовазальных синапсов, обеспечивающих попадание его в кровеносное русло. С током крови окситоцин до­стигает молочной железы и взаимодействует со специфическими окситоциновыми рецепторами миоэпителиальных клеток. Сокра­щение миоэпителия обеспечивает переход молока в молочные протоки и далее в цистерну. Латентный период второй фазы ре­флекса длится 25...50 с, а процесс выделения молока — несколько минут. Наряду с удалением ранее синтезированного молока в ходе этой фазы рефлекса за счет миоэпителиально-секреторного взаимодействия начинается новый секреторный цикл в железис­тых клетках альвеолы.

Накоплен значительный фактический материал, свидетель­ствующий о наличии условно-рефлекторного механизма выделе­ния молока. Такие условные раздражители, как приход доярки,

414

415

определенные звуки, запахи, свет, помещение, массаж, обмыва­ние и вытирание вымени, подкормка животных играют роль по­ложительных стимулов и способствуют выработке динамического стереотипа. При установлении устойчивых ассоциативных связей ускоряются рефлекторные реакции, стимулируется полноценное выделение окситоцина и одновременная секреция лактогенных гормонов. Рассматривая проявления сохранения стереотипа для поддержания высокой продуктивности, необходимо учитывать, что в своих многогранных связях с окружающей средой любой организм подвергается бесчисленным воздействиям различных по качеству и интенсивности раздражителей. При значительном по интенсивности или длительности воздействии и наличии специ­фической реакции на этот раздражитель в организме развивается ряд общих реакций, носящих стереотипный характер. Комплекс неспецифических изменений, возникающих под воздействием внешних раздражителей, стремящихся вывести биологическую систему из равновесия и нарушить гомеостаз, называют общим адаптационным синдромом, или стресс-реакцией (см. главу 11). При затяжном состоянии стресса, вызванного действием небла­гоприятных факторов, адаптационные возможности организма снижаются и в результате длительного и интенсивного влияния катехоламинов и глюкокортикоидов могут развиваться многооб­разные стрессорные повреждения, что, естественно, существенно снижает продуктивность.

Любые нарушения стереотипа содержания коров снижают мо­лочную продуктивность, что связано с развитием эмоционального возбуждения и стрессорного состояния. Как следствие этого часто наблюдается торможение рефлекса молоковыведения: либо полное (не удается выдоить молоко, особенно из альвеолярного отдела), либо частичное (замедляется вьщеление молока, увеличивается латентный период рефлекса молоковыведения, в вымени остается большее количество остаточного молока). В основном торможе­ние рефлекса выведения молока реализуется через гипоталамо-гипофизарную систему: увеличение выброса в кровоток катехол-г аминов из мозгового вещества надпочечника и усиление тонуса симпатической нервной системы существенно нарушают нейро-секреторную активность супраоптического и паравентрикулярно-го ядер гипоталамуса. Кроме того, присутствие катехоламинов в нейрогипофизе блокирует вьщеление ранее синтезированного ок­ситоцина. Следует учитывать и то, что повышение фона катехол­аминов крайне неблагоприятно для секреции других лактогенных гормонов. Например, пролактостатин (PIF) по своей химической природе относится к катехоламинам; допамин — физиологически активный предшественник адреналина.

Под влиянием катехоламинов происходит усиление тонуса со­скового сфинктера, сужение его канала и спазм устьев протоков, что препятствует выделению молока. Особенно важным проявле-

нием влияния катехоламинов является их взаимодействие с (3-ад-ренорецепторами мембраны миоэпителиальных клеток. В резуль­тате адренергического воздействия наступает блокада сокращений миоэпителиальных клеток, выведение молока из полости альвеол прекращается и развивается лактостаз. Выключение миоэпителия из взаимодействия клеток в альвеолярном клеточном сообществе приводит к неполноценной стимуляции секреторных клеток и на­рушению продукции молока.

Большое влияние на выведение молока имеют типологические особенности нервной системы животных. Экспериментально ус­тановлены различия в кортикальной регуляции выведения молока в зависимости от характеристики высшей нервной деятельности: силы, подвижности и уравновешенности нервных процессов. Для промышленного молочного животноводства наиболее предпочти­тельны коровы сильного уравновешенного подвижного типа, для которых характерно быстрое образование условных рефлексов. Наиболее сильное торможение условного рефлекса выведения мо­лока и последующее снижение продуктивности присуще коровам сильного уравновешенного инертного типа. Животные сильного неуравновешенного типа обычно тормозят рефлекс выведения молока в меньшей степени.