13.5.4. Ретикулярная формация

В центральной части ствола мозга находится образование, со­стоящее из диффузных скоплений клеток различных типов и раз­меров, которые густо переплетаются множеством волокон, иду­щих в разные направления. Внешний вид нервной ткани этой об-

576

37 — 3389

577

ласти под микроскопом напоминает сеть. Дейтерс, впервые опи­савший ее строение в конце XIXв., назвал ее сетчатой или рети­кулярной формацией. Такого разнообразия ядер нет ни в одном отделе ЦНС, что говорит о многообразии ее функций. В ретику­лярной формации ствола мозга человека, кошки и кролика выде­лено множество отдельных ядер и клеточных групп.

В медиальной части продолговатого мозга лежит ретикулярное гигантоклеточное ядро, которое занимает около двух третей рети­кулярной формации. Спереди от него располагается ядро лицево­го нерва, а сзади — ретикулярное каудальное ядро, граничащее со спинным мозгом. Гигантоклеточное ядро отличается полиморф-ностью своих составных частей. Кроме гигантских в нем имеются крупные, средние и мелкие нейроны. В других ретикулярных яд­рах гигантские нейроны отсутствуют.

Продолжением гигантоклеточного ядра в варолиевом мосту яв­ляется каудальное ретикулярное ядро моста. Спереди это ядро пе­реходит в оральное ретикулярное ядро моста, которое, в свою оче­редь, — в клеточную группу, образующую ретикулярную форма­цию среднего мозга.

В ретикулярную формацию поступает множество афферентных волокон, при этом три ретикулярных ядра, дающие проекции в мозжечок, получают большое количество афферентных волокон из его ядер. Спинно-ретикулярные волокна начинаются из нейро­нов задних и передних рогов спинного мозга и столбов Кларка, а оканчиваются в медиальных ядрах ретикулярной формации про­долговатого мозга и варолиева моста. Кортикоретикулярные во­локна возникают из различных областей коры, но преимущест­венно из лобной доли.

По своим эфферентным связям ядра ретикулярной формации делятся на две группы. Одна из этих групп, состоящая из ретику­лярного ядра покрышки моста, латерального и парамедиальных ретикулярных ядер, проецируется в мозжечок. Ядра медиальных областей ретикулярной формации, составляющие вторую группу, посылают свои волокна к другим ядрам ретикулярной формации, к моторным и сенсорным ядрам черепно-мозговых нервов, к ней­ронам среднего и промежуточного мозга, к различным нейронам коры и спинного мозга.

Ретикулярная формация состоит из двух частей: нисходящей и восходящей. По нисходящим путям из среднего и про­долговатого мозга к мотонейронам спинного мозга передаются импульсы либо активирующие, либо тормозящие функцию ске­летных мышц. Стимуляция медиальных областей ретикулярной формации продолговатого мозга приводит к торможению моно-синаптических и полисинаптических рефлексов спинного мозга у анестезированных кошек. Основной поток нисходящих влияний на сегментарную деятельность спинного мозга посылает ретику­лярное гигантоклеточное ядро.

Стимуляция латеральных областей ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга вызывает мощное генерализо­ванное усиление моторной активности спинного мозга. Усиление или торможение моторной активности может происходить при раздражении одних и тех же участков мозга, причем тот или иной эффект зависит от интенсивности и продолжительности раздра­жения ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает модулирующее влияние на возбудимость афферентных переключений, а также передачу аффе­рентных импульсов в сенсорных ядрах ствола головного мозга. Гигантоклеточные и мелкоклеточные ядра рассматриваются как центр вдоха. Медиальная ретикулярная формация не содержит нейронов, принадлежащих собственно дыхательному центру, од­нако границы, указываемые для расположения респираторных нейронов, захватывают области гигантоклеточного и мелкокле­точного ядер ретикулярной формации, а также область ретикуляр­ного латерального ядра. Инспираторные и экспираторные нейро­ны, локализованные в соответствующих зонах продолговатого моз­га, посылают свои аксоны в спинной мозг. Большинство аксонов респираторных нейронов перекрещивается в нижних частях про­долговатого мозга и вступает в спинной мозг вместе с частью не-перекрещивающихся волокон.

Ретикулярная система влияет на деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения и т. д. Большое значение имеет ее воздействие на железы внутренней секреции, особенно гипофиз.

Ретикулярная формация оказывает мощное влияние ив вос­ходящем направлении — на кору больших полушарий головного мозга. Стимуляция каудальных и ростральных отделов ретикулярной формации ствола мозга спящего животного приво­дит к обширной активации коры, выражающейся в десинхрониза-ции электроэнцефалограммы (ЭЭГ), и пробуждению спящего жи­вотного, тогда как отключение восходящих ретикулярных путей от коры вызывает у животных глубокий сон. Полученная во время глубокого сна ЭЭГ сходна с таковой при коме или ступоре. Де-синхронизация ЭЭГ — реакция активации — происходит в резуль­тате возбуждения ретикулярной формации под воздействием лю­бой афферентной системы.

При поражениях только сенсорных трактов явление комы не развивается. Это подтверждает тот факт, что восходящие коничес­кие влияния на кору мозга исходят из ретикулярной формации ствола мозга, а именно варолиева моста.

Деятельность восходящих путей поддерживается импульсами от всех рецепторов организма, так как от афферентных волокон, несу­щих импульсы к таламусу, отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. Кроме того, ретикулярная формация по­лучает импульсы от мозжечка, подкорковых ганглиев, гипоталаму­са, лимбической системы и коры больших полушарий.

578

37*

579

Молекулярный слой

Оказывая большое влияние на кору и поддерживая уровень ак­тивности, ретикулярная формация вместе с тем находится под постоянным регулирующем влиянием коры головного мозга.