9.3. Физиология репродуктивной системы самок

Половые органы самок животных подразделяют на наружные (половые губы и клитор) и внутренние. К внутренним относят влагалище (собственно влагалище и его преддверие), матку (в кото­рой различают шейку, тело и рога), яйцепроводы и яичники. В поло­вых органах самок образуются яйцеклетки, происходит их опло­дотворение спермиями, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны, регулирующие указанные процессы.

Яичники. Парные внутренние органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для осу­ществления процессов воспроизводства (рис. 9.2). Размеры яич­ников, у коровы — 2...5 х 1,2 см, у овцы — 0,5... 1 х 0,3...0,5 см, у сви­ньи — 5 х 2 см, у кобылы — 10 х 5 см. Их размеры и масса в зна­чительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и

361

Рис. 9.2. Яичник млекопитающего:

/ — примордиальные фолликулы; 2— расту­щий фолликул; 3, 4— граафов пузырек; 5— овулировавшая яйцеклетка в метафазе второ­го деления созревания; б—спавшийся гра­афов пузырек; 7— атретический фолликул; 8 — желтое тело

массы животных. В частности масса яичников у свиней разного возраста может колебаться от 2 до 15 г.

Яичники состоят из соединительнотканого остова и паренхи­мы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которой выстлана зачатковым эпителием. В соединительной ткани яичника различа­ют корковый и мозговой слои. В корковом слое расположено мно­жество фолликулов, находящихся на разной стадии развития или атрезии (гибели), и желтых тел. В мозговом слое находится большое количество нервных волокон, крупных кровеносных и лимфатичес­ких сосудов, которые в центре зоны многократно ветвятся. Отсюда нервы и сосуды направляются в корковый слой, где достигают всех функциональных образований. Вокруг фолликулов, желтых тел и интерстициальных клеток формируются нервные сплетения.

Фолликулогенез. К моменту полового созревания у самок в кор­ковом слое яичников присутствует большое количество различ­ных по размерам и фазам роста первичных (примордиаль-ных) и развивающихся фолликулов. Развитие фол­ликулов и яйцеклеток носит циклический характер. Одновремен­но развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток. Количество первичных фоллику­лов у новорожденных самок достигает сотни тысяч. Каждый из них состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружа­ющего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительно-тканой оболочки — теки. Во время развития эпителий фолликула из плоского становится сначала кубическим, а затем призматичес­ким. Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит пер­вого порядка сначала в два, а затем в несколько слоев. В результа­те формируются так называемые вторичные фоллику­лы. В дальнейшем в центре фолликула появляется наполненная жидкостью полость, образующаяся из слившихся небольших на­полненных жидкостью полостей между фолликулярными клетка­ми. Фолликул превращается в граафов пузырек. В процессе разви­тия фолликула происходит рост ооцитов. Они покрываются блес­тящей оболочкой, которая состоит из мукополисахаридов и явля­ется продуктом обмена веществ ооцита. Вокруг ооцита фоллику­лярный эпителий располагается в виде правильных радиальных

лучей (лучистый венец). Эти клетки выполняют по отношению к ооциту трофическую (питательную) роль. По мере роста зре­лый фолликул начинает выпячиваться над поверхностью яични­ка в виде прозрачного пузырька. Развитый фолликул представ­ляет собой пузырек, центр которого заполнен жидкостью. По­лость окружена зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10—12 слоев. На участке, где находится яйцеклетка, фолликуляр­ные клетки образуют утолщение, которое вдается в полость фол­ликула в виде бугорка. На его вершине расположена окруженная лучистым венцом яйцеклетка. Снаружи фолликул покрыт соединительнотканой оболочкой, образованной из стромы яич­ника. В ней различают два слоя: внутренний, прилегающий к клеткам гранулезы, и наружный — к строме яичника. Клетки внут­реннего слоя служат основным местом выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов.

Из растущих фолликулов только часть развивается полностью, а большинство погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Атрезия фолликулов происхо­дит постоянно и является физиологическим явлением, необходи­мым для нормального течения циклических процессов в яични­ках. Считается, что первичные изменения в атретичных фоллику­лах происходят в ооцитах, что в дальнейшем приводит к пере­стройке обмена веществ в клетках гранулезы. В клетках гранулезы снижается синтез эстрогенов из тестостерона, и в фолликулах об­разуется повышенное количество андрогенов, препятствующих нормальному развитию фолликула.

Овуляция. После созревания происходит разрыв стенки фолли­кула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, еще недостаточно раскрыты. Длительно существовавшая гипотеза, что разрыв фолликула про­исходит под давлением скопившейся в нем жидкости, не подтвер­дилась. Установлено, что перед овуляцией давление жидкости в фолликуле не только не возрастает, но даже несколько падает. Не удавалось вызвать овуляцию и введением в зрелые фолликулы до­полнительного количества жидкости. В настоящее время считает­ся, что овуляция связана с определенными биохимическими и ферментативными процессами, происходящими в стенке фолли­кула. При созревании фолликула в лишенном кровеносных сосу­дов участке стенка начинает истончаться, здесь в дальнейшем про­исходит ее разрыв. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем лопа­ется. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, обусловленную содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яй­цеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле воз-

362

363

растает количество гиалуронидазы и протеолитических фермен­тов, которые принимают активное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона.

После выхода яйцеклетки, окруженной клетками лучистого венца, полость фоликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток. Так образуется желтое тело. В него проникает соединительная ткань и кровеносные со­суды, которые образуют радиальные перегородки, разделяющие желтое тело на дольки. После овуляции клетки гранулезы гипер­трофируются и превращаются в липидосодержащие лютеиновые клетки желтого тела. Клетки желтого тела, образующиеся из кле­ток внутренней оболочки, меньшего размера, содержат вакуоли и капельки жира.

Яйцепроводы. После разрыва фолликула яйцеклетка через во­ронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы пред­ставляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцатель­ный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25...28 см, у овцы — 6, у свиньи и кобылы — по 30 см. Слизистая оболочка средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многосту­пенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровенос­ные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают ве­точки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизис­тая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндричес­ким эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В зави­симости от периода полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется: при росте фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, а в остальное время — мерцательные.

В яйцепроводах происходит передвижение яйцеклеток к ро­гам матки, а спермиев — в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счет сокращения их мы­шечных стенок. Иначе невозможно объяснить чрезвычайно быст­рое их продвижение. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов также меняется в зависимости от стадии полового цикла.

Матка. Матка — внутренний полый мышечный орган с трубча­тыми разветвленными железами в слизистой оболочке, в котором происходит развитие плода. Стенка матки состоит из трех слоев, или оболочек: внутреннего, или слизистого; среднего, или мышеч­ного; наружного, или серозного, покрывающего рога, тело и так­же часть шейки матки снаружи. У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются неболь­шие возвышения, называемые карункулами. Они располо­жены рядами по 8... 15 в каждом роге: у коров их насчитывают 80...120, у овец — 88...100, у коз — 90...120. С наступлением бере-

менности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней карунку-лов на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубле­ния (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода.

Половой цикл. Половой цикл —это периодически повторяю­щиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всем организме самки. Промежуток времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.

В половой системе самцов не наблюдается периодических из­менений, подобных тем, которые происходят в организме самок. Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, происхо­дит резкая дегенерация семенников и они по своему строению на­поминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление поло­вых желез происходит в декабре. В конце января — в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание).

Животных, у которых в течение года половые циклы (при от­сутствии беременности) повторяются часто, относят к полицикли­ческим (коровы, свиньи). Овцы — представители полицикличес­ких животных с ярко выраженным половым сезоном (несколько половых циклов следуют один за другим, после чего циклич­ность долго отсутствует). Моноциклические — это животные, у ко­торых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и поли­циклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц.

Английский исследователь Хипп на основании морфофунк-циональных изменений, происходящих в половом аппарате сам­ки, выделил несколько стадий полового цикла.

Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолли­кулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены, под влиянием которых усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая оболочка влагалища приобретает вследствие этого крас­новатый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает се­креция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Мат­ка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенапол-ненной, маточные железы — активными. У самок собак в это вре­мя наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

Э р т р у с (течка) — половое возбуждение занимает господст­вующее положение. Самка стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи уси-

364

365

ливаются. Расслабляется канал шейки матки; из него вытекает слизь (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.

Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрыв­шегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жел­тое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, воз­растает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.

Диэструс— период между следующими один за другим циклами. Доминирование желтого тела. Маточные железы актив­ны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.

Анэструс — длительный период полового покоя, в тече­ние которого функция яичников ослаблена. Развития фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сель­скохозяйственных животных. Согласно его взглядам, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Это сложный нейрогумо-ральный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбужде­ния до другой. Согласно учению Студенцова, различают три ста­дии — возбуждение, торможение и уравновешивание. Наибольшее практическое значение для ветеринарных специалистов имеет по­нимание сущности стадии возбуждения, так как успешное осеме­нение самки возможно только в этот период.

Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноме­нов: течки, полового и общего возбуждения самки, охоты и овуля­ции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности поло­вых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки про­водящих половых путей, усиление функции половых желез. Пове­дение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выде­ления слизи из половых органов. Самка становится более подвиж­ной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, запрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать как «общее половое возбуждение самки».

Половая охота не всегда совпадает по времени с общим поло­вым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обяза­тельно проверяют на наличие половой охоты. В состоянии поло­вой охоты самка допускает садку самца, то есть у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это оптимальный период для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепроводов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделяющаяся слизь облегчает их движение по поло­вым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки спо­собствуют продвижению спермы к яйцепроводам.

Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11 ...26 ч после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизис­той оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Наличие течки, общего воз­буждения, охоты и овуляция — необходимое условие для оплодо­творения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.

Стадия торможения. В этот период наблюдается ос­лабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Сам­ка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактив-ность), на месте овулировавших фолликулов начинают разви­ваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности про­гестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы про­лиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

Стадия уравновешивания. В этот период полового цикла признаки течки, охоты и полового возбуждения отсутствуют. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием жи­вотного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. При отсутствии беременности примерно через две недели после овуля­ции секреторная деятельность желтых тел прекращается. Желтые тела рассасываются, а на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов и наступает но­вый половой цикл (табл. 9.3).