13.5.5. Мозжечок

Мозжечок представляет собой образование, расположенное по­зади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и варо-лиевым мостом. В эволюционном плане это очень древняя структу­ра. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Мозжечок включает в себя среднюю часть — червячок, по бо­кам которого расположены два полушария и две небольшие боко­вые доли. Верхняя поверхность полушарий мозжечка представ­ляет собой серое вещество — это кора мозжечка. В сером веществе различают три слоя: поверхностный, или молекулярный; слой клеток Пуркинье и внутренний — гранулярный. В белом веществе мозжечка находятся отдельные скопления серого вещества — ядра мозжечка. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое, пробковидное и шаровидное.

Связь мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка (рис. 13.15). Через нижние ножки проходят пучки Флексига и во­локна находящихся в продолговатом мозге ядер пучков Голля и Бурдаха, а также пучки от вестибулярного ядра. Через средние нож­ки к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий; через верхние ножки вступают пучки Говер-са и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят через верхние ножки мозжечка и заканчиваются с перекрестом в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола мозга, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозге.

Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферент­ными волокнами со всеми отделами ЦНС.

Наиболее широко используемым подходом для анализа функ­ций мозжечка явился метод его удаления (экстирпация). Первые такие опыты были проведены еще в конце XIX в. Лючиани. Он установил после экстирпации три постепенно переходящие друг в друга стадии нарушения движения:

\мв v

Рис. 13.15. Схема синаптических связей нейронов мозжечка (Дж. Эккле, 1969)

Показаны возбуждающие синапсы, образуемые на грушевидных нейронах (клетки Пуркинье) лазающими волокнами (ЛВ), аксонами клеток-зерен (КЗ), которые, в свою очередь, активиру­ются мшистыми волокнами (MB), и тормозные синапсы, образованные аксонами звездчатых (ЗвК) и корзинчатых клеток (Т— торможение; В— возбуждение)

стадия раздражения. Обусловлена не только удалением моз­жечка, но и травмированием прилежащих к нему отделов мозга, внутричерепным кровоизлиянием, отеком тканей;

стадия выпадения функций. Выявляются характерные симпто­мы удаления мозжечка;

стадия компенсации. Несколько выравниваются нарушенные двигательные реакции.

В первые дни после операции полного удаления мозжечка жи­вотное совершенно беспомощно. Постепенно его движения вос­станавливаются, но остаются беспорядочными, оно шатается, па­дает. В положении стоя для сохранения устойчивости животное широко расставляет конечности.

После удаления одной половины мозжечка конечности соот­ветствующей стороны сильно вытянуты, животное двигается по кругу — это так называемые манежные движения.

Таким образом, удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов. Это ука­зывает на то, что влияние мозжечка распространяется на тоничес­кие рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осущест­вляемые центрами ствола мозга, а также на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

При этом наблюдаются нарушения функций мозжечка.

580

581

Атония — резкое понижение тонуса мышц, которое воз­никает после удаления мозжечка. Через какой-то промежуток времени тонус некоторых мышц может повышаться. Всестороннее изучение функций мозжечка проводил Л. А. Орбели. Очень часто удаление мозжечка проявляется не в виде атонии, а нарушением регуляции мышечного тонуса — дистонии.

Атаксия — нарушение координации движений: их точно­сти, скорости и направления (дисметрии). Атаксия проявляется рез­ко выраженным расстройством походки. Конечности при движении поднимаются очень высоко и с силой ударяются о пол. Прежде чем попасть мордой в кормушку, животное несколько раз наклоняет и запрокидывает голову, как маятник.

Астазия — неспособность мышц к титаническим сокраще­ниям. В результате голова, туловище и конечности животного дрожат. Особенно отчетливо эти явления проявляются после дви­жения животного.

Астения — утомление вследствие повышения обмена ве­ществ при очень быстрой работе мышц, которое связано с тем, что движения производятся несоразмерно и при участии большого количества мышц.

Астезия — потеря чувствительности.

Дезэквилибрация — нарушение равновесия. Явно про­является у обезьян при удалении определенной доли мозжечка, тесно связанной с ядрами продолговатого мозга. После такой операции не происходит нарушения рефлексов положения тела в пространстве и произвольных движений. Пока такое живот­ное лежит, у него не видно никаких нарушений, так как оно спо­собно самостоятельно брать пищу руками и подносить ее ко рту, но сидеть оно может, только прислонясь спиной к опоре, а стоять самостоятельно не способно. Через длительное время после удале­ния мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не ис­чезают полностью.

Кроме регуляции двигательных функций мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Раздражение его часто сопро­вождается симпатическими эффектами: расширением зрачков, повышением артериального давления, учащением пульса, восста­новлением работоспособности утомленных мышц. После экстир­пации мозжечка ослабляется моторная функция кишечника, тор­мозится секреция желудочного и кишечного сока.