5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных

Желудочное пищеварение у лошади. Желудок у лошадей одно­камерный (рис. 5.5). В зависимости от размеров лошади его ем­кость колеблется от 6 до 15 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть имеет рас­ширенный слепой мешок, и в ней отсутствуют железы. В слизис­той оболочке фундальной и пилорической частей расположены кардиальные, фундальные и пилорические железы. В желудке рН содержимого колеблется от 1,1 до 6,8, а концентрация соляной кислоты — от 0,05 до 0,29 %. В слепом мешке благодаря поступле­нию слюны сохраняется слабощелочная реакция, что способству­ет жизнедеятельности микрофлоры. Уже в слепом мешке начина­ется переваривание клетчатки и крахмала, но в меньшей степени, чем в преджелудках жвачных. В процессе пищеварения также при­нимают участие ферменты самого корма. Растительные диастазы в слабощелочной среде расщепляют крахмал до дисахаридов и глю­козы, чему способствует характерное для желудка лошади послой­ное распределение корма. Желудочный сок постепенно пропиты­вает и разжижает пищевой ком, поэтому внутри его в течение не­которого времени поддерживается слабощелочная среда. Слюна также способствует поддержанию щелочной реакции содержимо­го желудка в его кардиальной и центральной частях.

В пищевой массе, уже пропитанной желудочным соком, начи­нают действовать его ферменты — пепсины и липаза. Таким обра­зом, в желудке лошади происходит одновременное переваривание

Рис. 5.5. Желудок лошади:

/ — кардиальный сфинктер; 2— пищеводная часть; 3 — граница между пищеводной и фун­дальной частью; •/—область дна; 5— пилори-ческая часть; 6— пилорический сфинктер; 7— двенадцатиперстная кишка

углеводов, белков и жиров. Переваривание в желудке и эвакуа­ция пищевого кома в двенадцатиперстную кишку — медленно протекающие процессы.

Секреция желудочного сока у лошади происходит непрерыв­но, а каждый прием корма усиливает ее. Даже пустой желудок выделяет за сутки в среднем до 30 л сока. Эта особенность по­зволила использовать лошадей в качестве продуцентов желу­дочного сока. В связи с непрерывным характером желудочной секреции фазы секреторной деятельности желудка у лошади выражены слабо.

Моторная функция желудка характеризуется периодичнос­тью и волнообразностью. При снижении кислотности деятель­ность ее усиливается. По мере переваривания и эвакуации пищи кислотность желудочного сока снижается, а моторная деятель­ность возрастает.

Желудочное пищеварение у свиней. По морфофункциональ-ным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный.

В однокамерном желудке свиньи (рис. 5.6) в отличие от желуд­ка плотоядных животных кардиальная часть занимает около поло­вины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание — слепой мешок. По строе­нию слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют же­лезы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не со­держащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пи­лорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных. Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено.

Рис. 5.6. Желудок свиньи: 2

I — пилорический сфинктер; 2 — пилорическая

часть; 3 — дно желудка; 4 — пищеводная часть;

5— слепой мешок; 6— кардиальная часть

Желудочная секреция у свиней происходит непрерывно. В связи с актом приема пищи желудочная секреция резко усиливается. Реф-

206

207

лекторная фаза желудочной секреции наступает через 5—10 мин от начала кормления и продолжается около двух часов.

Особенностью желудочного пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма по мере его поедания. В желудке свиньи, так же как и лошади, одновременно идут амилолитические и протеолитические про­цессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помо­щью ферментов слюны и растительных кормов. В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кисло­ты идет гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи проис­ходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность отно­сительно невелика.

У новорожденных поросят желудочный сок не содержит сво­бодной соляной кислоты. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образует­ся при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудоч­ных желез. Соляная кислота появляется в желудочном соке ко второй-третьей декаде.

Желудочное пищеварение у жвачных. Жвачные животные составляют достаточно крупную группу животных (крупный и мелкий рогатый скот, северные олени, верблюды и т. д.). Ос­новными признаками, объединяющими животных этой груп­пы, является наличие многокамерного желудка и жвачного процесса.

Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг (рис. 5.7). Из них только сычуг — истинный желу­док, имеющий секреторные железы, продуцирующие желудоч­ный сок. Рубец, сетка, книжка относятся к преджелудкам; пище­варение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В рубце переваривается значительная часть углеводов, липидов и белков корма.

В преджелудках происходит ме­ханическая, химическая, биологи­ческая обработка корма, расщепле­ние и синтез питательных веществ. Пищевая масса, поступающая в сы­чуг, по своему составу существенно отличается от съеденного корма.

Рис. 5.7. Желудок жвачных:

1—рубец; 2— конечный участок пищевода; 3— пи­щеводный желоб; 4— сетка; 5— книжка; 6— сычуг

Пищеварительные функции рубца. Из пищевода смоченный слюной пищевой ком попадает в рубец. Емкость рубца у овец со­ставляет 4...10 л, у крупного рогатого скота— 100...300 л. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. Съеденный корм в рубце измельчается — этому способствует периодически повто­ряющаяся жвачка и только тогда переходит в последующие отде­лы пищеварительного тракта. В рубце переваривается до 50 % су­хого вещества рациона. Характерной особенностью рубца являет­ся наличие богатой симбионтной микрофлоры, представленной более 100 видами бактерий и одноклеточных простейших (напри­мер, инфузории). Все симбионтные бактерии — анаэробы. Наибо­лее распространенные в рубце микроорганизмы — малые палочки и кокки (стрептококки, молочнокислые бактерии, целлюлолити-ческие бактерии). Нормальная жизнедеятельность рубцовой мик­рофлоры обусловлена постоянством среды их обитания в полости рубца за счет следующих факторов:

частое поглощение корма и задержка его в рубце до 7...8 сут обеспечивает регулярное поступление субстратов для микро­организмов;

растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы же­лудка, не накапливаясь в рубце;

температура в рубце поддерживается в пределах 38...42 "С, при­чем ночью она выше, чем днем;

слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного со­става. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0₃. В ней со­держится также значительное количество мочевины и аскорбино­вой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности сим­бионтной микрофлоры.

В процессе переваривания корма в рубце образуются газы в результате биохимической активности микроорганизмов. За сутки может образовываться до 1000 л газов в зависимости от вида корма: диоксид углерода (до 60...70 %), метан (40...50 %), азот, ацетон, летучие жирные кислоты (ЛЖК) и небольшое коли­чество водорода, сероводорода и кислорода. Избыток газов из рубца в основном удаляется при отрыжке. Наибольшее газо­образование происходит при поедании зеленых сочных кормов, особенно бобовых.

Переваривание углеводов. Переваривание клет­чатки в рубце происходит за счет целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Клетчатка (или целлюлоза) — ос­новная составляющая кормов, входящих в рацион жвачных жи­вотных. В растительных кормах ее содержится до 40...50 %. Инфу­зории и другие простейшие, разрыхляя клетчатку, подготавливают ее для воздействия ферментов. Гидролиз целлюлозы осущест­вляется с помощью нескольких бактериальных ферментов, ответ-

208

14 — 3389

209

ственных за разные этапы расщепления ее макромолекул. Проме­жуточным продуктом расщепления клетчатки является дисахарид целлобиоза, который, в свою очередь, расщепляется до глюкозы. При этом фермент, отвечающий за начальный этап гидролиза, более лабилен и менее требователен к условиям среды, чем фер­менты, катализирующие гидролиз уже частично расщепленного субстрата. Степень гидролиза клетчатки у жвачных снижается, если в корме увеличивается доля легкосбраживаемых углеводов (например, крахмала).

Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахари­дов. В расщеплении крахмала принимают участие инфузории и бактерии. В рубце содержатся амилазы как растительного, так и микробного происхождения. Кроме того, некоторые простейшие (инфузории) способны захватывать и переваривать зерна крах­мала, при этом большая часть субстрата накапливается в виде гликогена или амилопектина и затем сбраживается в течение длительного времени с почти постоянной скоростью. Это пре­дупреждает внезапные вспышки брожения при поступлении в рубец свежего корма.

Простые сахара, поступившие с кормом или образовавшиеся в результате гидролиза макромолекул, активно используются как простейшими, так и бактериями рубца и сбраживаются до летучих жирных кислот. Брожению подвергаются и безазотис­тые остатки аминокислот. При сбраживании Сахаров образуются жирные кислоты — молочная, уксусная, пропионовая, масляная и жидкие нелетучие. В рубце чаще преобладает уксусная кислота, в небольших количествах встречаются изомеры масляной и вале­риановой кислот.

Таким образом, образующиеся в результате гидролиза сахара (в том числе глюкоза) не успевают всасываться в кровь до превра­щения в ЛЖК. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных. Однако поступив­шие в кровь Рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы: вы­ступают в качестве источника энергии и участвуют в синтезе слож­ных углеводов и липидов. В частности, большое значение ЛЖК имеют в синтезе молочного жира. Введение в рационы лактирую-щих коров солей уксусной кислоты (например, ацетата натрия) зна­чительно увеличивает удои и повышает жирность молока.

Таким образом, по сравнению с другими видами животных у жвачных значительно изменен углеводный обмен.

Переваривание белка. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитичес-ких ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используют­ся бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных определенную питательную ценность. В процессе синте­за основная часть белка корма (40...80%) превращается в белок

микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде по­ступает в сычуг и кишечник. В сутки у коров образуется до 100 г микробного белка, причем этот белок содержит, в отличие от белка растительного происхождения, все незаменимые амино­кислоты, т. е. является биологически полноценным.

Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества корма. Поэтому оказалось возможным часть белка в рационе жвачных животных заменить синтетической мочевиной (карбамидом). В рубце карбамид рас­щепляется ферментом уреазой, выделяемой микроорганизмами, до аммиака и диоксида углерода. В рацион, содержащий карбамид в качестве заменителя белка, должны входить корма, богатые легко-переваримыми углеводами, для нормальной жизнедеятельнос­ти организмов, использующих карбамид и аммиак. В противном случае карбамид не усваивается в рубце и всасывается в кровь в неизмененном виде, вызывая сильную интоксикацию.

Моторика преджелудков. Сокращения отдельных частей пред-желудков скоординированы между собой.

В норме рубец сокращается 2...5 раз в 2 мин. При этом про­исходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорсального мешка, вентрального мешка, каудодорсально-го слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорсального и вентрального мешков.

Сокращение дорсального мешка сопровождается отрыгивани-ем газов. При сокращении вентрального мешка плотное рубцовое содержимое отжимается в сторону левой голодной ямки, а разжи­женная масса выжимается в сторону преддверия рубца. При этом поперечная складка опускается вниз и полужидкая масса запол­няет преддверие рубца и сетку. Плотная масса рубцового содержи­мого, таким образом, благодаря моторике рубца медленно враща­ется против часовой стрелки. Происходящее при этом размельче­ние и перемешивание кормовой массы способствует созданию оп­тимальных условий для жизнедеятельности микрофлоры. Прекра­щение моторики рубца приводит к гибели симбиотической мик­рофлоры, развитию гнилостных процессов в рубце и сильной ин­токсикации организма.

Сетка сокращается каждые 30...60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокра­щение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содер­жимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полу­жидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Пе­реходу пищевой массы из книжки в сычуг способствует то, что во время сокращения сетки сычуг расширяется, в нем создается от­рицательное давление и в результате этого жидкая масса засасы­вается из книжки.

210

14*

211

Книжка сокращается в поперечном и продольном направле­ниях, благодаря этому происходит дополнительное мацериро-вание задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию. Нежные, тонкие разветвленные листочки книжки обладают отличной всасывающей способностью. В книжке интен­сивно всасывается вода, растворенные в ней органические веще­ства и минеральные соли, а уплотненное содержимое переходит в сычуг, где снова разбавляется, но уже желудочным соком, содер­жащим соляную кислоту. Таким образом происходит смена реак­ции жидкой фазы содержимого преджелудков.

Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продол­говатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усили­вают, а симпатические — тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полуша­рий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевыва­нии корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раз­дражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит со­кращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно вли­яют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой за счет интрамуральных нервных сплетений, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно.

Жвачный процесс. Характерной особенностью пищеваритель­ных функций у жвачных животных является наличие процесса жвачки — отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30...70 мин, у овец через 20...45 мин. За это время корм в рубце набухает и час­тично размягчается, что облегчает его пережевывание. Грубый корм задерживает появление жвачного периода. Быстрее начина­ется жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6...8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40...50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое со­держимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищево­да. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. При этом со­кращаются мышцы-инспираторы и диафрагма, но воздух в легкие не попадает. В связи с этим давление в грудной полости резко па­дает до 46...75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжижен-

ной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и анти­перистальтические сокращения пищевода способствуют продви­жению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После по­падания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелки­ми порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Таким образом, жвачный процесс — это проявление сложного висцеромоторного рефлекса. Возбуждение от тактильных рецеп­торов преджелудков по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатических нервов достигает центра жвачки в продолговатом мозге. Отсюда импульсы передаются на центр ды­хания и ядра блуждающих нервов, затем по центробежным волок­нам в составе блуждающих нервов к мышцам сетки, пищеводного желоба, пищевода, гортани и дыхательным мышцам.

Стимулирует отрыгивание содержимого преджелудков раздра­жение рецепторов преджелудка, особенно сетки и пищеводного желоба, грубыми частями корма. Пережеванная масса заполняет книжку и переходит в сычуг. Раздражение рецепторов этих отде­лов тормозит жвачный процесс.

Пищеварение в сычуге. Слизистая оболочка сычуга содержит же­лезы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секрети-руют непрерывно. За сутки образуется довольно большое количе­ство сычужного сока: у коров — 40...80 л, у телок и бычков — 30...40, у взрослых овец —4... 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока колеблется от 0,97 до 2,2, у коров — от 1,5 до 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота.

Одна из существенных особенностей сычужного пищеваре­ния — непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоян­ным поступлением в сычуг предварительно подготовленной одно­родной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сы­чуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при уча­стии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятель­ности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др.

В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотно­стью и переваривающей способностью образуется при скармлива­нии травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Сокращения сычуга, подобно однокамерному желудку, прояв­ляются в форме перистальтических и слабых тонических движе­ний. Периоды сокращений сменяются периодами покоя. Порция содержимого проходит через сычуг за 30...60 мин.

212

213

Особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных.

Пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте ново­рожденных (телят, ягнят и др.) значительно отличаются от анало­гичных процессов у взрослых животных.

У новорожденных жвачных преджелудки недостаточно развиты в морфологическом и функциональном отношении (объем рубца, сетки и книжки соответствует половине сычуга). Интенсивный рост преджелудков происходит в первые месяцы жизни и стиму­лируется поеданием твердого корма. В годовалом возрасте рубец уже составляет около 80 % объема сложного желудка. У новорож­денных телят, питающихся молоком, рубец недостаточно заселен бактериями и не принимает участия в процессе гидролиза и сбра­живания питательных субстратов. В связи с этим содержание глю­козы и летучих жирных кислот в крови молодняка жвачных, пита­ющихся молоком, аналогично таковому у животных с однокамер­ным желудком. По мере развития рубца содержание глюкозы в крови жвачных падает более чем в два раза, но повышается уро­вень летучих жирных кислот.

У молодняка жвачных молоко, минуя рубец, переходит из пи­щевода в книжку по так называемому пищеводному желобу, обра­зованному складками слизистой оболочки. Главным стимулом для рефлекторного смыкания пищеводного желоба служит сам акт со­сания. Рецепторы, раздражение которых вызывает этот рефлекс, находятся в слизистой оболочке языка, губ и глотки (рис. 5.8). При медленной выпойке желоб смыкается полностью и прогло­ченное молоко поступает непосредственно в сычуг. При быстром заглатывании большого количества пищеводный желоб смыкается не полностью и молоко частично попадает в рубец, где может за­держиваться и загнивать. Поэтому телятам-молочникам молоко необходимо выпаивать из поилок с соской. Рефлекс пищеводного желоба сохраняется у телят до 2-месячного возраста, а затем по­степенно угасает. По мере развития рубца в нем формируется по­пуляция микроорганизмов, попадающих с кормом и водой. Важ­ными факторами, участвующими в этом процессе, являются контакт телят со взрослыми животными и начало приема расти­тельного корма. В рубце 2...3-месячных животных целлюлозо-литическая активность уже достаточно высокая.

//

Рис. 5.8. Схема рефлекторной регуляции смыкания пищеводного желоба:

1 — рецепторы ротовой полости; 2— афферент­ный путь от рецепторов ротовой полости; J — нервный центр продолговатого мозга; 4— эф­ферентный путь в составе блуждающих нервов; 5—пищеводный желоб; б—сетка; 7—рубец; 8— книжка; 9— сычуг; 10— пищевод; 11 — выс­шие центры рефлекса пищеводного желоба

В первые сутки у новорожденных отсутствуют жвачные пе­риоды. У телят и ягнят они впервые появляются в возрасте 9... 10 сут. Вначале жвачные периоды возникают редко (2...4 раза в сутки) и длятся всего 2...8 мин, затем их частота и продолжи­тельность возрастают.

Сычуг также претерпевает определенные изменения в ходе онтогенеза. К моменту рождения все слои стенки сычуга оформ­лены, однако его железы не достигают полного развития. У ново­рожденных телят большая часть соляной кислоты находится в сычуге в связанном состоянии. В первые дни после рождения в желудочном соке мало ферментов, поэтому важную роль в гидро­лизе питательных веществ играют ферменты материнского моло­ка. С возрастом в сычужном соке увеличивается кислотность и концентрация активных протеолитических ферментов, причем у телят, получающих молочную пищу, преобладают химозин и же­лудочная липаза.