15.7. Анализатор положения тела в пространстве

Помимо слухового лабиринта — улитки костный лабиринт по­звоночных содержит еще неслуховой лабиринт, являющийся пери­ферическим звеном анализатора положения тела в пространстве, обеспечивающим чувство равновесия. Часто его называют вести­булярным аппаратом. Адекватными стимулами для рецепторов данного анализатора служат все виды ускорений: линейные уско­рения по всем направлениям пространства, в том числе ускорение силы тяжести; круговое ускорение, т. е. угловые ускорения вокруг всех осей пространства.

Костный лабиринт анализатора положения тела в пространстве представляет собой ряд туннелей в каменистой части височной кости, а перепончатый лабиринт — систему тонкостенных мешоч­ков и канальцев, повторяющих форму костного (рис. 15.15, Л, Б). Перепончатый лабиринт внутри заполнен эндолимфой, а про­странство между стенками перепончатого и костного лабирин­тов — перилимфой. Три перепончатых канала расположены при­близительно под прямыми углами друг к другу. Каждый канал имеет небольшое расширение — ампулу, в которой находится гребневидное поперечное возвышение с механорецепторными во-лосковыми клетками, названное криста (рис. 15.15, Г). Гребе­шок плотно прикреплен основанием к кости: его свободный ко­нец, названный купула, обращен в просвет канала. Субстанция ку-пулы напоминает губку, пропитанную выделениями секреторного эпителия, содержащими мукополисахариды и ионы калия. Во­лоски рецепторных клеток проникают в купулу примерно на 30...50 мкм. Кроме полукружных каналов в состав перепончато­го лабиринта входит несущий самостоятельную функцию аппа­рат преддверия, состоящий из двух мешочков: утрикулюса (оваль­ного) и саккулюса (круглого). Рецепторные волосковые клетки в мешочках сосредоточены в областях, называемых макулами (лат. macula — пятнышко); в них также имеются опорные клетки. Ма-кула покрыта отолитовой мембраной из желатинообразного ве­щества и содержащей кристаллические включения — отолиты, со-

669

Отолитовая мембрана

Стереоцилии

Цилиндрическая

рецепторная

Нервное волокно

Нервное волокно Г

клетка Опорные клетки Рецепторные клетки \фферентное ''синоптическое окончание Нервное волокно

Эфферентные синоптические окончания В

Рис. 15.15. Структурная организация вестибулярного аппарата:

А - схема уха; Б- полукружные каналы (ПК) с улиткой; й- фрагмент рецепторной области утрикулюс; Г— криста полукружного канала

стоящие из карбоната кальция. Плотность отолитов выше при­мерно в 3 раза, чем эндолимфы, окружающей макулу, у которой плотность, как у воды. При нормальном положении головы жи­вотного отолиты в утрикулюсе лежат на волосковых клетках сверху, а отолиты в саккулюсе сбоку.

Волосковые рецепторные клетки неслухового лабиринта несколь­ко отличаются от таковых слухового лабиринта (см. рис. 15.15, Б). На апикальной части кроме стереоцилии располагаются волоски дру­гого типа — киноцилш, обычно один на клетку. Как правило, дли­на киноцилии, как у самых высоких стереоцилии, но диаметр несколько больше. Внутреннее строение киноцилии сложнее, чем стереоцилии: 9 пар фибрилл окружают равномерно одну централь­ную пару фибрилл. Эта пара фибрилл оканчивается в поверхностной

670

области, а периферические проникают внутрь клетки и гни i.mi.i < \.w называемым базальным тельцем. Волосковые клетки крнмг тмина рической формы бывают колбообразной (см. рис. IS.|\ //) и мич одно чашеобразное афферентное синаптическое окончание мни мает большую часть клетки. Цилиндрические рецепторные кипкн могут на своей поверхности иметь несколько более мелких синаи тических окончаний афферентных нервных волокон. Эфференпи.н-нервные волокна также образуют на поверхности рецепторных кле ток синапсы. Вместе с тем у колбовидных клеток эфферентные синапсы находятся на афферентных волокнах (см. рис. 15.15, В). В верхней части волосковые рецепторные клетки и опорные клет­ки образуют между собой плотные контакты.

Колбовидная рецепторная клетка

Афферентное, синоптическое окончание

Волосковые клетки в макуле располагаются с различной ориен­тацией относительно киноцилии. Одни рецепторные клетки рас­положены киноцилиями к периферии макулы, другие же киноци-лиями внутрь. В покое волосковые клетки макулы, так же как и волосковые клетки кортиевого органа, обладают спонтанной им­пульсной активностью. Отклонение стереоцилии в сторону кино­цилии вызывает усиление частоты афферентных потенциалов дей­ствия, а смещение волосков в противоположную сторону умень­шает частоту афферентных потенциалов действия. Соответствую­щим образом меняется и полярность рецепторного потенциала. В первом случае генерировался деполяризационный рецепторный потенциал. Зависимость между величиной рецепторного потен­циала и амплитудой смещения носила логарифмический харак­тер. В другом — происходила гиперполяризация мембраны рецеп­торной клетки. Зависимость между амплитудой смещения и ам­плитудой рецепторного потенциала также приближалась к лога­рифмической, но достижение максимального значения рецептор­ного потенциала отмечалось при меньших значениях смещения во­лосков. Таким образом, движение отолитовой мембраны в одну сто­рону возбуждает часть ориентированных волосковых клеток макулы. Перемещение отолитовой мембраны в противоположную сторону стимулирует другую часть клеток и одновременно тормозит генера­цию афферентных потенциалов действия в предыдущей группе во­лосковых клеток. Кроме ускорений при прямолинейном движении

671

животного волосковые клетки возбуждались при наклоне тела или головы. Во всех случаях движение отолитовой мембраны было тан­генциальным относительно волосковых клеток макулы.

Адекватным стимулом для рецепторных клеток крист полу­кружных каналов является круговое ускорение. Полукружные ка­налы, расположенные в трех различных плоскостях, стимулиру­ются любыми движениями головы. При ускорении или замедле­нии вращательного движения перемещение эндолимфы в каналах отстает от этого движения. Толчок в обратную сторону, созданный инерцией эндолимфы, давит на купулу, смещая ее и соответствен­но отклоняя волоски рецепторных клеток. При продолжительном вращении скорости движения эндолимфы и стенок канала вырав­ниваются и стимуляция волосковых клеток прекращается, по­скольку купула не движется относительно волосков. При резкой остановке эндолимфа в силу инерции продолжает еще некоторое время движение и купула отклоняется в противоположном на­правлении. Изучение организации волосковых клеток в кристах ампулярных каналов показало,что киноцилии волосковых клеток полукружных каналов всегда ориентированы определенным обра­зом: в горизонтальном канале они расположены в сторону утри-кулюса, а в вертикальных каналах — в противоположную. Учиты­вая свойства волосковых клеток, нетрудно объяснить, почему при вращении животного в одном направлении регистрируется повы­шенная частота афферентных потенциалов действия от нервных волокон, иннервирующих волосковые клетки одной кристы, а в нервных волокнах других крист изменения частоты потенциалов действия менее выражены.

Афферентные синапсы на волосковых рецепторных клетках неслухового лабиринта образуют нервные волокна первичных биполярных нейронов, составляющих в совокупности ганглий Скарпа. Афферентные волокна миелинизированы и имеют диа­метр 9...14мкм, что указывает на высокие скорости проведения, необходимые для органа, осуществляющего весьма быстрое авто­матическое выравнивание положения тела животного в прост­ранстве. Центральные волокна этих нейронов входят в про­долговатый мозг и вступают в контакт с нейронами вестибу­лярных ядер. Здесь осуществляется первичная обработка посту­пившей информации о движении, положении тела и головы в пространстве. Из вестибулярных ядер нервные волокна направ­ляются в ЦНС, а также на периферию: к мышцам шеи, ту­ловища и конечностей и, кроме того, к ядрам нервов глазных мышц, т. е. образуют пути вестибулярных рефлексов на глаза. При движении к коре нервные пути перекрещиваются на уров­не трапециевидного тела и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, откуда афферентные пути ведут к передним участкам супрасильевой и эктосильевой извилин височной части коры обоих полушарий.

672

Анализатор положения тела в пространстве функционирует в тесном взаимодействии с другими анализаторами. Большой экс­периментальный материал свидетельствует, что осуществление полноценной ориентации животного в пространстве возможно благодаря интеграции афферентных сигналов, поступающих от лабиринта, глаз, рецепторов мышц и тактильных рецепторов ко­жи. При двустороннем разрушении неслухового лабиринта у жи­вотных вначале развиваются глубокие двигательные расстройства, которые через некоторое время могут компенсироваться за счет других анализаторов и нервных центров.