15.3.2. Терморецепторы кожи

Способность гомойотермных животных поддерживать посто­янную температуру тела несмотря на резкие колебания температу­ры окружающей среды — одно из важнейших биологических регу-ляторных явлений. Процессы терморегуляции протекают незави­симо от сознания и не прекращаются во время сна. Начальным звеном терморегулирующей системы кожи являются многочис­ленные терморецепторы. Поскольку изменения температуры ок­ружающей среды создают субъективные ощущения тепла или хо­лода, то можно предположить, что в коже имеются соответственно тепловые и холодовые рецепторы. Действительно, в первых же объективных исследованиях терморецепции кожи, проведенных в начале 20-х годов XX в., были обнаружены особые точки, в кото­рых при нагревании или охлаждении происходило увеличение час­тоты афферентных потенциалов действия в нервных волокнах, иннервирующих эти участки. По реакции на адекватный стимул температурные рецепторы были похожи на медленноадаптирую-щиеся механорецепторы кожи (рис. 15.9). В покое у обоих типов терморецепторов была зарегистрирована спонтанная импульсная активность. В ответ на ступенчатообразное изменение температу­ры (повышение или понижение) частота афферентных потенциа­лов действия быстро повышалась, достигая максимального значе­ния, и затем сравнительно быстро понижалась до определенного уровня, а далее процесс замедлялся. Действие температурных сти­мулов с различными скоростями нарастания позволяет отнести

648

Рис.15.9. Терморецепторы кожи:

A. Схематическое изображение одиночного холодового рецептора на безволосой коже носа кошки, точка — место его локализации: 1 — эпидермис; 2 — рецепторное окончание; 3 — ми­ тохондрии внутри рецепторного окончания; 4 — шванновская клетка; 5— базальная мембрана. Б. Импульсная реакция холодового рецептора кожи носа кошки на температурные стимулы (внизу под электрической реакцией горизонтальными прямыми отмечено действие температур­ ного стимула); / — обдувание охлажденным воздухом; 2— прикосновение охлажденным тер- модом (медная проволочка диаметром 60 мкм); 3 — прикосновение к участку кожи с Холодо­ вым рецептором нагретым термодом; 4 — обдувание кожи нагретым воздухом. Горизонтальная линия внизу под электрическими ответами холодового рецептора — калибровка времени 1 с.

B. Зависимость между средней частотой импульсной активности холодового (квадраты) и теп­ лового (треугольники) рецепторов кожи и температурой. Охлаждение кожи ниже 35 'С у холо­ дового рецептора вызывает повышение импульсной активности в афферентном волокне, а у теплового — прекращение и, наоборот, при повышении температуры выше 35 "С импульсная активность холодового рецептора подавляется, а теплового повышается; по оси ординат — час­ тота потенциалов действия, имп/с, а по оси абсцисс — температура, 'С

температурные рецепторы к детекторам амплитуды скорости. Ис­следование зависимости частоты афферентных потенциалов дей­ствия от величины температуры показало, что средняя частота им­пульсной активности при нагревании или охлаждении возрастает

649

до максимального значения, а затем в обоих случаях начинает уменьшаться до полного исчезновения. Таким образом, соотно­шение носит куполообразный характер (см. рис. 15.9, В).

Каковы же морфологические корреляты тепловых и Холодовых рецепторов? С конца XIX в. по 60-е годы XX в. существовало мне­ние, основанное на субъективных данных исследований на чело­веке, что холодовым рецепторам соответствуют инкапсулирован­ные тельца Краузе, напоминающие по своему строению тельца Пачини, а тепловым — тельца Руффини. Однако объективные ис­следования с использованием регистрации афферентной импуль­сации показали, что эти рецепторы являются кожными механо-рецепторами (см. предыдущий раздел). Эксперименты с одновре­менной регистрацией импульсной активности и морфологичес­кой маркировкой выявили, что терморецепторам соответствуют не-инкапсулированные нервные окончания, локализованные в обоих слоях кожи. Например, холодовый рецептор безволосой части но­са кошки (см. рис. 15.9, А) представляет собой неразветвлен-ное немиелинизированное окончание в эпидермисе диаметром 2,5...4мкм; расширенный его кончик заполнен мелкими мито­хондриями. Терморецепторы образованы тонкими миелинизиро-ванными нервными волокнами диаметром 1,5...5 мкм.

Изменению частоты афферентных потенциалов действия в нерв­ных волокнах терморецепторов должно предшествовать измене­ние мембранного потенциала афферентной области (рецепторно-го потенциала) (см. рис. 15.1). Известно, что формирование мемб­ранного потенциала обусловлено пассивным и активным ионным транспортом. Величина пассивной компоненты мембранного по­тенциала вычисляется с помощью уравнения Голдмана. Поэтому можно предположить, что вариации в температуре будут непо­средственно изменять пассивный транспорт ионов и соответст­венно влиять на амплитуду мембранного потенциала. Однако простые расчеты показывают, что колебание температуры на 10 °С изменяет мембранный потенциал всего лишь на 2 мВ. Если учесть, что терморецепторы обладают спонтанной активностью, т. е. мембранный потенциал находится в области порога генера­ции потенциалов действия, то данной величины изменения мемб­ранного потенциала все же будет недостаточно для заметного уве­личения частоты импульсации. Нужно отметить,что у некоторых видов животных тепловые рецепторы имеют чрезвычайно высо­кую чувствительность. Так, в лицевой ямке гремучей змеи нахо­дятся разветвленные нервные окончания, реагирующие на повы­шение температуры всего на 0,002 °С. Исследования последних лет позволяют полагать, что в рецепторной мембране имеются каналы, которые активируются повышением или понижением температуры. Дополнительно, что касается рецепции холода, то обширный экспериментальный материал указывает на участие в этом процессе активного ионного транспорта — ионного насоса.

650

В частности, предполагается, что в Холодовых рецепторах при обычной температуре тела животного мембранный потенциал и рецепторных окончаниях сдвинут в сторону гиперпшшрт.шии электрогенным ионным насосом. Работа ионной помпы minimi от температуры, поэтому ее снижение, охлаждение нервной кт> минали будет затормаживать работу помпы, что вызовет деполя­ризацию мембраны и соответственно увеличение частоты аффе­рентных потенциалов действия.

Совокупность тепловых и Холодовых рецепторов обеспечива­ет функционирование системы терморегуляции организма жи­вотного. Так, интенсивное охлаждение тела возбуждает холодо-вые рецепторы. Посредством автономной нервной системы они вызывают сужение кожных кровеносных сосудов, что уменьша­ет интенсивность кровотока в коже и сохраняет теплоту внутри организма. Снижение теплоотдачи достигается также уменьше­нием поверхности тела (свертывание в клубок) и изменением по­ложения волос или перьев на теле животного. Одновременно че­рез систему двигательных нервов увеличивается выделение теп­лоты в мышцах за счет напряжения мышц и мышечной дрожи, а также посредством «разогревающих» движений. Теплопродукция возрастает, кроме того, благодаря усилению обмена веществ во внутренних органах.

При внешнем перегревании тела животного тепловые рецепто­ры кожи вызывают процессы, обратные происходящим при пере­охлаждении: расширение кровеносных сосудов, усиление пото­отделения, учащение дыхания.