14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий

Явления возбуждения и торможения всегда связаны друг с дру­гом. Изучение действия тормозных раздражителей на условные рефлексы привело И. П. Павлова к предположению, что не только возбуждение, но и торможение также способно к иррадиации и концентрации. Иррадиацией возбуждения или торможения назы­вают распространение этих процессов из очага их возникновения на другие области коры больших полушарий головного мозга. Концентрация возбуждения или торможения заключается в том, что эти процессы, достигнув определенной границы распростра­нения, могут возвращаться в исходный пункт.

Наблюдающуюся при выработке условного рефлекса генерали­зацию условного рефлекса И. П. Павлов объяснял тем, что при каждом действии условного раздражителя возбуждение из непо­средственно раздражаемых клеток коры иррадиирует на соседние клетки, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса.

Гистологические и электрофизиологические исследования по­казали, что как в сенсорных, так и особенно в ассоциативных зо­нах коры существуют многочисленные нервные пути (горизон­тальные волокна), соединяющие рядом расположенные нервные клетки. Однако наряду с этими горизонтальными путями в ир­радиации возбуждения с одного участка коры на другой, по-види­мому, важную роль играют и вертикальные пути: кора — подкор­ка — кора, в особенности те, которые проходят через ретикуляр­ную формацию ствола мозга.

Характер движения процессов возбуждения и торможения зависит от их силы. Слабые процессы иррадиируют обычно на

612

613

значительные расстояния, но сравнительно медленно. Процес­сы средней силы не иррадиируют совсем или же распростра­няются в незначительных пределах, а сильные иррадиируют с наивысшей скоростью. Концентрация же этих процессов проис­ходит гораздо медленнее, чем их иррадиация.

На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы. Большинство ученых считают, что торможение само по себе не распространяется, не иррадиирует. И. П. Павлов писал, что при действии тормозного условного раздражителя в корковых клетках, воспринимающих это раздражение, развивается торможение; этот процесс сначала иррадиирует по коре, а затем концентрируется в исходном пункте. Иррадиация торможения у различных собак развивается с разной скоростью — от 20 с до 5 мин; концентрация торможения проис­ходит в 4...5 раз медленнее.

Природа процессов иррадиации и концентрации внутренне­го торможения пока не выяснена. Трудность в понимании этого механизма состоит в том, что ни пресинаптическое, ни постси-наптическое торможение, как показали электрофизиологичес­кие исследования, не способно распространяться с одной клет­ки на другую.

Индукция в коре мозга. Индукция — это «... воз­буждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и на том же месте по прекраще­нии раздражения, вызывающего непосредственно тот или другой процесс. Это влияние взаимное, реципрокное: процесс раздраже­ния ведет к усиленному торможению и, обратное, торможение — к усиленному раздражению».

В зависимости от того, какой баланс возникает между возбуж­дением и торможением, индукция бывает положительной и отри­цательной.

Положительная индукция выражается в том, что в течение ко­роткого времени после применения тормозного раздражения, на­пример дифференцировки, положительное раздражение, адресо­ванное в ту же группу клеток или в смежные клетки, вызывает рез­ко увеличенный условный рефлекс. Положительная индукция очень четко проявляется в чрезвычайно сильном двигательном возбуждении: например, нередко у собак после длительного пре­бывания в станке.

Отрицательная индукция заключается в возникновении тормо­жения в клетках, окружающих очаг возбуждения: ограничивает процесс иррадиации в мозговой коре. Отрицательная индукция ведет к развитию торможения вокруг каждой группы возбужден­ных клеток в коре больших полушарий. Если на организм воздей­ствует какой-либо внешний агент или происходит раздражение интерорецепторов, импульсы всегда достигают коры мозга, созда­вая в ней очаг возбуждения.

В движении корковых процессов и в изменениях возбуди­мости каждого пункта коры заметна волнообразность. Часто по­ложительная индукция отчетливее проявляется в том очаге ко­ры, который ближе всего к очагу развития торможения. При этом в более отдаленных участках анализатора отчетливо вы­ступает торможение.

Индукция может быть одновременной и последовательной. Одновременная, или пространственная, выражается возникновени­ем или усилением противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного очага коры.

Последовательная индукция проявляется возникновением про­тивоположного нервного процесса после прекращения возбужде­ния или торможения в том же самом пункте коры.

Иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция обеспечивают взаимосвязь, переход одного процесса в другой и непрерывное взаимодействие возбуждения и торможения процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бес­конечно изменяющий свои очертания рисунок (мозаику) возбужде­ния и торможения в коре полушарий большого мозга.