4.1.1. Центральные органы иммунной системы

К центральным органам иммунной системы относится вилоч-ковая. железа (тимус). Она состоит из множества мелких долек, в каждой из которых можно различить корковый и мозговой слои. Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздей-

135

ствуют «тимические факторы», выделяемые эпителиальными клетками этого слоя, — факторы, играющие важную роль в диф-ференцировке Т-лимфоцитов. Лимфоциты коркового слоя харак­теризуются выраженным анизоцитозом (различием в размерах). Большие лимфоциты находятся преимущественно во внешней зоне коры, где они продолжают пролиферировать. Во внутренней зоне коры сосредоточено множество малых лимфоцитов, несущих Т-клеточные антигены. Большая часть из них погибает еще в ви-лочковой железе.

В мозговом слое содержится меньшее количество, но уже зре­лых Т-лимфоцитов, покидающих вилочковую железу и включаю­щихся в циркуляцию. В вилочковой железе существует барьер между циркулирующей кровью и корковым слоем, аналогичный гематоэнцефалическому барьеру, вследствие чего в контакт с ан­тигеном вступают только клетки мозгового слоя.

Закладка тимуса происходит в период внутриутробного разви­тия. Schultz, Dunke и Heist (1971), прослеживая закладку л им -фоидных органов по дням утробного развития организма крупно­го рогатого скота, установили, что первый идентифицированный лимфоидный орган — тимус — появился у плодов на 42-е сутки развития. Дифференцировка тимуса происходит также в плодный период, и он приобретает выраженное дольчатое строение, под­разделяясь на зоны: в корковой зоне содержатся тимоциты, в моз­говой зоне — эпителиальные структуры (тельца Гассаля).

У эмбрионов овец тимус, содержащий лимфоциты, формиру­ется на 40-е сутки суягности (1980). У плодов свиней, как и ко­ров, первый идентифицированный лимфоидный орган — тимус. У 28-суточного плода тимус содержит несколько крупных клеток лимфоидного ряда, а к 42-м суткам — скопление преимуществен­но больших лимфоцитов. В тимусе 52-суточного плода различи­ма кора и медуллярный слой. В медулле на 64-е сутки появля­ются тельца Гассаля. И уже на 77-е сутки строение тимуса такое же, как у новорожденного животного. У плодов кроликов тимус также является первым, морфологически оформленным органом лимфоидной системы.

Сумка Фабрициуса у птиц также относится к центральным органам иммунной системы. В ней формируются В-лимфоциты аналогично тому, как в вилочковой железе созревают Т-лимфоци-ты. У млекопитающих и человека, несмотря на многочисленные усилия, до сих пор не удалось обнаружить никакого эквивалента сумки Фабрициуса — органа, в котором происходила бы диффе­ренцировка В-лимфоцитов. Полагают, что таким органом у мле­копитающих и человека является костный мозг, поскольку в нем обнаружены предшественники В-лимфоцитов.

Костный мозг, не являясь непосредственно лимфоидным орга­ном, принадлежит к органной иммунной системе. С одной сторо­ны, он поставляет все клетки-предшественники для различных

136

популяций лимфоцитов и макрофагов, а с другой — в костном мозге протекают специфические иммунные реакции, связанные, например, с синтезом антител. Этот процесс происходит следую­щим образом. Через несколько дней после начала вторичного им­мунного ответа обнаруживается миграция активированных В-кле-ток памяти в костный мозг, где они и созревают в плазматические клетки. Хотя костному мозгу и не придают большого значения как месту синтеза антител, тем не менее он служит основным источ­ником сывороточных иммуноглобулинов. Костный мозг в отличие от периферической лимфоидной ткани на антиген реагирует мед­ленно, однако ответ более продолжительный и сопровождается более эффективной продукцией антител при последующем кон­такте с антигеном. Лимфоциты составляют примерно около 20 % всех клеток костного мозга.