5.7. Пищеварение в тонком кишечнике

В результате пищеварения в тонком кишечнике происходит расщепление сложных питательных веществ до тех остатков (в ос­новном мономеров), в которых они могут всосаться в кровь и лим­фу. В кишечнике осуществляется окончательный гидролиз пище­вых веществ под действием поджелудочного и кишечного соков, желчи и всасывание продуктов гидролиза.

К тонкому отделу кишечника относят двенадцатиперстную, тонкую и подвздошную кишки. В полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы и желч­ный проток. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2...8,0). При поступлении в нее порций желудочного содержимого реакция среды стано­вится кислой, однако быстро происходит ее нейтрализация за счет желчи, поджелудочного сока и кишечного сока, которые ингибируют желудочный пепсин. Чем выше кислотность дуо­денального содержимого, тем больше выделяется поджелудоч­ного сока и желчи.

Поджелудочный сок. Роль поджелудочной железы в пищева­рительном процессе определяется ее внешнесекреторной дея­тельностью, т. е. выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество выделяемого за сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6...7 л, у свиней 8 л, у собаки 200...300 мл, у человека около 1 л. Поджелу­дочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, обусловленной высокой концентрацией анионов HCOJ. Кроме того, в нем присутствуют хлорид натрия, хлорид кальция, фосфаты и другие неорганические ионы.

214

215

В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, амило-литические и липолитические.

Трипсин — основной протеолитический фермент подже­лудочного сока. Первоначально выделяется в виде неактивного профермента трипсиногена, который активируется ферментом, вырабатываемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной киш­ки, — энтеропептидазой (энтерокиназой). Трипсин активен в ще­лочной среде, гидролизует белки и их промежуточные соеди­нения — альбумозы и пептоны — до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот.

Химотрипсин выделяется также в неактивном состоя­нии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином; рас­щепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином.

Панкреатопептидаза (эластаза) осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и му-кополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы. Дезокси-рибонуклеаза и рибонуклеаза осуществляют ги­дролиз нуклеиновых кислот.

Липаза — липолитический фермент поджелудочного сока. Обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода — жир. Липаза активи­руется ионами кальция и желчными кислотами.

К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам под­желудочного сока относятся: амилаза — расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу; глюкози-даза (мальтаза) — расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы; фруктофуронидаза — расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.

У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отме­чается высокое содержание галактозидазы, расщепляю­щей молочный сахар лактозу на глюкозу и галактозу.

Секреция поджелудочной железы. Регуляция осуществляется с участием двух основных механизмов — нервно-рефлекторного и гуморального. Естественным стимулятором секреции служит при­ем пищи. Первая фаза секреции поджелудочной железы — слож­но-рефлекторная — обусловлена одновременным действием ус­ловных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих рецепторов ана­логичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолго­ватом мозге, проходят в составе блуждающих нервов. Раздражение

блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, однако при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.

Секреция поджелудочного сока во время гуморальной фазы определяется гормонами желудочно-кишечного тракта, прежде всего секретином и холецистокинином (или панкреозимином). Секретин образуется в неактивном состоянии — в виде про-секретина. В полости двенадцатиперстной кишки он активируется соляной кислотой и другими кислыми веществами, затем всасыва­ется в кровь и оказывает стимулирующее действие на клетки под­желудочной железы. Секрецию поджелудочного сока, кроме того, стимулируют гастрин, серотонин, инсулин, вазоактивный интес-тинальный пептид, соли желчных кислот. Холецистоки-н и н приводит к увеличению количества ферментов в поджелу­дочном соке при сохранении его объема. Тормозящим эффектом обладают глюкагон, простагландины, желудочный тормозной полипептид, кальцитонин.

Желчеобразование и желчевьщеление. Секреция желчи осуще­ствляется клетками печеночной паренхимы, собранными в пече­ночные дольки. От печеночных клеток начинаются желчные ка­пилляры, которые объединяются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открываю­щийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, а его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи за сутки составляет у лошади и жвачных около 6 л, у овец — 300...400 мл, у собаки — 250...300 мл.

В желчеобразовании различают три процесса: активная секреция, например билирубина, желчных кислот; фильтрация из плазмы крови воды и растворенных в ней ве­ществ: глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора;

реабсорбция, т. е. всасывание обратно в кровь некоторых эле­ментов первичной или печеночной желчи.

Таким образом, часть веществ, входящих в состав желчи, синтезируется клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.

В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некото­рых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образу­ется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи составляет 1,009...1,013, со­держание плотных веществ 1...5 %, рН 7,5. Пузырная желчь содер­жит 9...20% плотных веществ; плотность ее 1,026...1,048, рН 6,8. Кроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловид­ными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Желчь в печени образуется непрерывно, однако сфинктер желчного прото­ка находится в сокращенном состоянии до тех пор, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.

216

217

В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохо-левая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорга­нических кислот. Ферменты в желчи отсутствуют.

Желчь, поступающая в кишечник, способствует пищеварению за счет своей щелочной реакции путем нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. Натриевые соли желчных кис­лот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способ­ствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их по­верхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты уси­ливают моторику кишечника; соединяясь с нерастворимыми в воде жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.

Желчеобразование в клетках печени происходит непрерыв­но, однако оно может быть стимулировано актом еды, раздраже­нием блуждающего нерва или гуморальным путем (например, действие секретина).

Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется нервно-рефлекторным и гуморальными механизмами. Первые пор­ции желчи поступают в кишечник через 5... 10 мин после приема пиши. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мышц желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря сопровождается рас­слаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обрат­ный процесс — расслабление мышц стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круго­вой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи. Стимуляция симпати­ческого нерва прекращает поступление желчи в кишечник.

Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холе-цистокинина под влиянием промежуточных продуктов гидролиза белков и жиров. Холецистокинин вызывает сокращение мышц пу­зыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важ­ный гуморальный возбудитель желчевыделения — и сама желчь: ее поступление в кишечник способствует желчеобразованию.

Структурно-функциональная организация эпителиального слоя тонкого кишечника. Для эпителия, выстилающего полость ки­шечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток (рис. 5.9). Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпите­лия в 8 раз, а микроворсинки — в 30...60 раз.

Рис. 5.9. Схема строения слизистой обо- Рис. 5.10. Схема строения кишечной

лочки тонкой кишки ворсинки

Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки яв­ляется ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат (рис. 5.10). Каждая ворсинка пронизана густой сетью кровеносных капилляров, в ней также находятся несколько лимфатических синусов. Капилляры ворсинок тесно контактиру­ют с эпителиальными клетками, что облегчает путь пищевари­тельных субстратов и обмен между эпителием и кровеносной си­стемой. В строме ворсинок находятся гладкомышечные клетки, обеспечивающие их продольное сокращение. Подобные ритми­ческие сокращения ворсинок способствуют микроциркуляции и продвижению питательных веществ.

Поверхность кишечных ворсинок покрывает однослойный ци­линдрический эпителий с ярко выраженной полярностью. Клетки эпителиального пласта представлены на 90 % энтероцитами с харак­терной исчерченной (или щеточной) каемкой, образованной микро­ворсинками апикальной плазматической мембраны (рис. 5.11). Кро­ме них в составе кишечного пласта встречаются бокаловидные клет­ки, секретирующие мукополисахариды, а также эндокринные клет­ки и клетки Панета, содержащие ацидофильные гранулы. В составе

^-1 . М ,^⁷>^

Рис. 5.11. Схема строения всасываю­щей клетки (А) кишечного эпителия и ее щеточной каемки (Б):

1 — микроворсинки; 2 — десмосома; 3 — ядро; 4— митохондрии; 5— аппарат Голь-джи; 6—эндоцитозные везикулы; 7— гли-кокаликс; 8— актиновые филаменты; 9— филаменты а-актинина; 10— нити мио­зина

218

219

Внешнее воздействие

Рис. 5.12. Схема регуляции пищеварительных процессов на уровне эпителиального пласта:

1 — эпителиоциты; 2 — нейроэндокринная клетка; 3 — бокаловидная секреторная клетка

эпителиального пласта присутству­ют лимфоциты, проникающие в строму ворсинок через базальную мембрану, количество которых су­щественно варьирует в зависимости от физиологического состояния же­лудочно-кишечного тракта. Слизистую оболочку тонкой кишки покрывает непрерывный слой так называемых слизистых наложений. В его состав входят слизь, фрагменты слущенных эпителиоцитов, мембранные вези­кулы, отдельные лейкоциты. Здесь могут также находиться пи­щевые частицы, бактерии, простейшие. От физико-химических свойств слизи зависит скорость проникновения через слой сли­зистых наложений тех или иных веществ. Доказано содержание в слизистом слое ряда гидролитических ферментов и его сорб-ционные свойства. Таким образом, слой слизистых наложений выполняет защитную (механическую и химическую), буферную, пищеварительную и транспортную функции.

Эпителиальный пласт кишечника — чрезвычайно сложная саморегулирующаяся система, находящаяся под строгим нервно-гуморальным контролем. Простейший механизм регуляции его функций локализован в пределах самого эпителия (рис. 5.12). Роль рецепторов играют нейроэндокринные клетки (совмеща­ющие функции нервных и эндокринных клеток), которые в слу­чае изменения тех или иных условий в полости кишечника при­ходят в состояние возбуждения и выделяют в базальную часть эпителиального пласта биологически активные вещества. Эти биологически активные вещества (например, серотонин) могут действовать непосредственно на клетки эпителия, изменяя их вса­сывающую, секреторную и другие функции.

Кроме того, в регуляции функций кишечного эпителия могут участвовать клетки интрамуральных нервных ганглиев (рис. 5.13). Регистрируемое раздражение (изменение параметров внутрики-шечного содержимого) либо по нервно-синаптическим связям, либо дистантно посредством биологически активных веществ вызывает активацию нейронов подслизистого и межмышечного сплетений. Выделяемые нейронами классические медиаторы и вещества типа коротких пептидов действуют на клетки эпите­лиального слоя, приводя к изменению его функционального со­стояния.

220

Рис. 5.13. Схема регуляции пищеваритель- Внешнее

пых процессов с участием нервных эле- воздействие

ментов подслизистого сплетения:

1 — эпителиоцит; 2— нейроэндокринная клет­ка; 3 — бокаловидная клетка; 4— афферент­ный нейрон; 5— вставочный нейрон; 6— мо­торный нейрон в составе подслизистого спле­тения

Состав и значение кишечного сока. В слизистой оболочке тон­кого кишечника содержатся ли-беркюновы железы, вырабатыва­ющие кишечный пищеваритель­ный сок. Кишечный сок —бес­цветная жидкость, которая при отстаивании разделяется на два слоя: нижний, содержащий сли­зистые комочки, и верхний — жидкий прозрачный. Слизистые комочки состоят из секрета бо­каловидных желез и слущенных эпителиальных клеток, на которых адсорбировано до 70...80 % ферментов. Кишечный сок обладает протеолитической, липоли-тической и амилолитической активностью.

Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептйдазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности.

Аминопептидаза, аминотрипептидаза и дру­гие кишечные пептидазы расщепляют в основном пептиды, обра­зующиеся в результате действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот. Кишечный сок гидролизует нативные белки, за исключением казеина.

Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеп­лении фосфатидов от различных соединений и фосфорилирова-нии углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза присутствует почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30...40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе.

В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на угле­воды. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: глюкозидазы, фруктофуронидазы,

221

галактозидазы. Кишечная липаза расщепляет жи­ры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Ф о с -фолипаза действует на эфирные связи в фосфолипидах, рас­щепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты.

По сравнению с ферментами желудочного или поджелудочного сока ферменты кишечного сока действуют на продукты промежу­точного гидролиза питательных веществ. Так, пептидазы кишеч­ного сока не действуют на нативные белки или высокомолекуляр­ные продукты их разложения, но разлагают пептиды невысокой молекулярной массы до отдельных аминокислот.

Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является сама пищевая кашица — химус. Вероятно, нервно-рефлекторная регуляция выделения ки­шечного сока осуществляется за счет нервных сплетений (Мейс-нерова и Ауэрбахова) в стенке кишечника. Симпатическая и пара­симпатическая регуляции осуществляются посредством чревного и блуждающего нервов. Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике контролируется возбуждающими (вазоактив-ный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гаст-рин) и тормозящими (желудочный тормозной полипептид, секре­тин) гормонами.

Пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике происходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза. Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное, или мембранное, пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне- и внутриклеточ­ной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверх­ности, на которой могут идти пищеварительные процессы, со­здается благодаря наличию специфических выростов плазмати­ческой мембраны энтероцитов — микроворсинок, которые об­разуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок, в свою очередь, имеется слой гликопротеидов — гликокаликс (см. рис. 5.11). Таким образом, достичь мембра­ны, т. е. места локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшого размера молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продук­тов гидролиза. Кроме того, оно происходит в стерильных услови­ях, поскольку бактерии и другие микроорганизмы не способны проникнуть через сеть гликокаликса. Это одно из основных от­личий пристеночного пищеварения от полостного.

Другая особенность — это место локализации (топография). В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке.

Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасыва­ния питательных веществ. Питательные вещества всасываются в

222

основном в виде мономеров. Причем если они представляют со­бой продукты расщепления олигомеров, то всасывание их проис­ходит быстрее, чем просто мономеров. Например, глюкоза, вве­денная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов про­цессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта про­цессами гидролиза.

Ферменты пристеночного пищеварения имеют двоякое про­исхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты и соответственно их активные центры лока­лизованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты.

Моторика тонкого кишечника. Моторная деятельность кишеч­ника обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пи­щеварительных веществ и передвижение содержимого по пи­щеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляет­ся благодаря координированным сокращениям и расслаблени­ям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладких мышц кишечника обладают автома-тией, т. е. свойством ритмически сокращаться без воздействия внешних раздражителей.

Известно четыре типа кишечных сокращений: ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения (рис. 5.14).

Функция

Место

желудок тонкая кишка

транспорт и перемешивание

Характер моторики

перистальтика

тонкая кишка толстая кишка

контакт химуса

со слизистой

оболочкой

тонкая кишка толстая кишка

ритмическая сегментация

маятникообразные движения

функциональное

разделение

отделов

сфинктеры

тоническое сокращение

Рис. 5.14. Виды моторики кишечника

223

Ритмической сегментацией называются ритмичес­кие (8... 10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникают перетяжки (шириной 1...2 см) и участ­ки расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15...20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоци-ты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержи­мое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольных мышц ниже этой пор­ции. Вдоль кишки могут одновременно идти несколько волн перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки. Мощные пе­ристальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобож­дать кишечник от пищевых масс.

Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мы­шечного слоя. Такие движения перемещают химус «вперед-назад». Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движе­ний способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.

Тонические сокращения обусловлены определен­ным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они составляют основу перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмичес­кой сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) ис­ключает возможность любого вида сокращений. Ворсинки кишеч­ника также постоянно сокращаются и расслабляются, что способ­ствует обновлению химуса, всасыванию и оттоку лимфы.

Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмами. Сокраще­ние мышц вызывается механическим и химическим раздраже­нием слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная ре­гуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, моторику возбуждают экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.