Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной си­стемы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки

226

227

но. Источником энергии для трансмембранного переноса субстра­та, по-видимому, является градиент Na⁺, т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na⁺/K⁺ — АТФазой, лока­лизованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транс­порт большинства веществ через апикальную мембрану энтеро-цитов Na⁺-зависимый. Отсутствие Na⁺ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов. Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов в основном в тонком кишечнике и незначи­тельно в толстом отделе кишечника. Всасывание глюкозы активи­зируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентра­ции в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, а последу­ющий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь проис­ходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции дан­ного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секре­ции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, ги­пофиза, щитовидной железы: серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок перехо­дят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глю­козы используется всем организмом как основной энергетичес­кий материал.

Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энер­гии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются благодаря механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасы­вание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе ворот­ной вены попадают в печень.

Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты нерастворимы в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпите­лия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметр около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспор­тируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез

триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломик-роны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и ба-зальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первый орган, в который попадают хиломикроны, — легкие, где они разрушают­ся и липиды попадают в кровь.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Пара­симпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический — замедляет этот процесс. Всасывание жиров уси­ливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипо­физа, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистоки-нин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо для дальнейшего использования в энергетических и пластических целях.

Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта: большая часть — в тонком кишечнике, а оставшаяся вместе с растворимыми соля­ми—в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко про­ходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Гиперосмотический химус желудка, попадая в кишечник, вы­зывает поступление воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасыва­ния веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмо­тического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.

Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием ами­нокислот и Сахаров.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тон­ком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт отличается. Так, в тол­стой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой — зависит. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его вса­сывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, а угнета­ют гастрин, секретин и холецистокинин.

Основное количество ионов калия всасывается в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохи-

228

229

мическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, ве­роятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.

Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, но наиболее интенсивно в подвздошной кишке по типу как активного, так и пассивного транспорта.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-ки­шечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.

Эндокринная функция. В организме функционирует большое количество пептидных гормонов, продуцируемых так называемой диффузной эндокринной системой, клетки которой не агрегирова­ны в железы, а рассеяны по всему телу. Особенно много таких кле­ток содержится в слизистой оболочке желудочно-кишечного трак­та. Их совокупность называют гастроинтестинальной гормональ­ной системой. Открыто большое число биологически активных пеп­тидов, продуцируемых в желудочно-кишечном тракте (табл. 5.2), и некоторые из них уже синтезированы искусственно.