5.4. Пищеварение в ротовой полости

Пищеварение в ротовой полости включает прием корма, соб­ственно ротовое пищеварение и глотание. В ротовой полости осу­ществляется апробация и механическая обработка пищи, смачива­ние пищи слюной и формирование пищевого кома и начальные этапы гидролиза питательных веществ.

В захватывании пищи участвуют губы, зубы, язык, а иногда передние конечности. Собаки и другие хищники обычно захватывают пищу зубами — резцами и клыками, откусывая, рвут ее, удерживая иногда добычу передними лапами. Пищу хищники

обычно не разжевывают, кроме костей и сухарей. Жидкую пищу собаки лакают, опуская язык в жидкость и забрасывая ее в полость рта. Лошади захватывают траву преимущественно губами и резца­ми, не перекушенные травинки движением головы вниз или в сто­рону обрывают, а сено или зерно захватывают губами и отчасти языком. У коровы в захвате травы важная роль принадлежит длин­ному и подвижному языку, который покрыт острыми ороговев­шими сосочками. Овцы захватывают корм хорошо подвижными губами, главным образом верхней, отрезая резцами нижней челю­сти. У свиней в приеме корма принимает участие язык, а для отку­сывания травы на пастбище служат резцы. Лошади и свиньи жуют пищу после ее приема долго и тщательно. Жвачные животные при первичном приеме корма лишь слегка пережевывают его, тща­тельная механическая обработка пищи происходит во время жвач­ного процесса.

Жевание осуществляется благодаря сокращению жеватель­ных мышц. При этом нижняя челюсть опускается, а затем вновь сближается с верхней. Благодаря своеобразному движению челюс­тей пища дробится и перетирается. Жевание чрезвычайно свое­образно у разных видов животных. У жвачных характер жевания и жевательного рефлекса зависит от количества захваченного корма, его физических и химических свойств: чем грубее корм и голоднее животное, тем больше жевательных движений оно совершает во время еды. Первые порции пищи всегда сопровождаются большим числом жевательных движений, чем последующие. У непарноко­пытных жевание очень продолжительное, с чередованием противо­положных сторон челюстей. Длительность жевания на одной сторо­не у лошади составляет в среднем 47 мин. Она съедает 1 кг сухого сена за 30 мин, а увлажненного — за 17 мин, совершая 70...80 жева­тельных движений за 1 мин. Корова затрачивает 94 мин на поеда­ние 1 кг сена и 78 мин на поедание силоса; общее число жеватель­ных движений за 1 сут составляет около 42 тыс.

Свиньи, так же как и лошади, пережевывают корм тщательно и долго. Для насекомоядных (еж) при жевании характерны разла­мывающие движения. У грызунов жевание носит характер грызе-ния, что обеспечивает функцию приема пищи, но также представ­ляет самостоятельную функцию: у кроликов, например, повыша­ется интенсивность газообмена, происходит стачивание посто­янно растущих резцов. У мелких грызунов частота движений челюстей очень высока — до 20 за 1с.

Жевание —акт рефлекторный. Раздражителем, как правило, служит корм, находящийся в ротовой полости. Акт жевания под­чинен влиянию коры головного мозга и, следовательно, может быть произвольным.

У новорожденных детенышей огромного большинства млеко­питающих прием пищи связан с актом сосания. Поступ­ление молока в ротовую полость при сосании обеспечивается со-

190

191

зданием в ней отрицательного давления. Скорость сосания у разных видов различна. Движения челюстей и языка детеныша создают в ротовой полости разрежение, которое в сочетании с механическим давлением на сосок обеспечивает выведение мо­лока из соска.

Состав и функции слюны. Слюна — продукт секреторной дея­тельности слюнных желез. По характеру выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое ве­щество — муцин. К ним относятся мелкие слюнные железы и отдельные бокаловидные клетки. В состав секрета серозных желез входят белки. Это околоушные и некоторые мелкие железы языка. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы выделяют серозно-слизистый секрет.

По морфологическим особенностям все пищеварительные же­лезы разделяют на гомокринные и гетерокринные: первые вы­стланы однородными секреторными клетками, вторые — разны­ми типами секреторных клеток (как серозных, так и слизистых). К гомокринному типу относят околоушные слюнные железы взрослых животных, к гетерокринному — подчелюстные и подъя­зычные железы. Слюна образуется как в ацинусах, так и в прото­ках слюнных желез.

Секреция — это внутриклеточный процесс образования специфических веществ и выделения их из клеток. Секрецию сле­дует отличать от экскреции, т. е. выделения продуктов обмена. На клеточном уровне эти оба процесса довольно близки по своему механизму, однако при экскреции выводятся ненужные и даже вредные вещества. При секреции клетки выделяют синтезируемые ею вещества, имеющие специальное назначение. Исходным мате­риалом для синтеза секретов служат избирательно поступающие через клеточные мембраны вода, минеральные соединения, ами­нокислоты, полисахариды и др.

Секреторный процесс включает в себя три цикла: синтез пер­вичного продукта и образование гранул секрета; выведение секре­та из клетки; восстановление исходной структуры клетки.

Синтез первичного секреторного продукта происходит в ка­нальцах гранулярной эндоплазматической сети при участии рибо­сом. По мере образования продукты секреции перемещаются в ци­стерны комплекса Гольджи, где происходит окончательное фор­мирование гранул секрета. Гранулы постепенно накапливаются в апикальной (верхушечной) части клетки. В агранулярной эндо­плазматической сети образуются секреты небелковой природы, которые также концентрируются в апикальной зоне клетки.

Выведение секрета из клетки происходит различными способа­ми (рис. 5.2). Образующиеся гранулы или вакуоли приближаются к апикальной мембране клетки. Затем на месте контакта образует­ся микроскопическое отверстие, через которое секрет выводится в

Рис. 5.2. Типы выведения секретов из клетки:

А — микромерокриновый; Б — макромерокрино-вый; В — апокриновый

альвеолу железы. Этот тип секреции называется макромерокрино-вым. Выход секрета возможен также в виде отдельных молекул не­посредственно через мембрану клетки — микромерокриновый тип. При накоплении в клетке большого количества секреторных гра­нул они сливаются и образуют выросты цитоплазмы, которые от­рываются от клетки, а сама клетка уплощается и временно прекра­щает секретообразование. Данный тип секреции называется апо­криновым. При накоплении большого количества секрета клетка полностью перерождается и отторгается — голокриновый тип се­креции. При секреторной деятельности слюнных и других пище­варительных желез имеют место все эти типы секреции.

В ацинусах желез происходит образование первичного секрета, содержащего муцин, а у некоторых животных а-амилазу. В слюн­ных протоках состав первичного секрета существенно изменяет­ся: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются. Эти процессы вызывают пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается секреция эпителием би-карбонатных ионов в просвет протока.

Компонентам слюны принадлежит основная роль в физико-химической обработке пищи в ротовой полости и в формирова­нии пищевого комка. Смачивание и набухание корма под дейст­вием слюны существенно облегчают его дальнейшую обработку, а частичное растворение некоторых компонентов способствует луч­шей вкусовой рецепции. За счет амилолитических ферментов, содержащихся в слюне, происходят начальные этапы гидролиза крахмала. В этих процессах принимают участие и диастатические ферменты корма, которые растворяются в слюне. Благодаря со­держанию муцина, придающего ей слизистые свойства, слюна склеивает и обволакивает пищевой ком, облегчая его проглатыва­ние и более легкое продвижение через пищевод в желудок.

Кроме того, слюна выполняет целый ряд функций, не связан­ных с пищеварением. Терморегуляторная функция слюны заклю­чается в охлаждении организма при интенсивном испарении ее с поверхности языка и слизистой оболочки рта. Слюнные железы

192

l \ ~ 3389

193

способны к экскреции ряда веществ, подлежащих удалению из организма. За счет избирательной секреции тех или иных ионов слюнные железы участвуют в поддержании постоянства кислот­но-щелочного равновесия внутренней среды организма. Чрезвы­чайно важное значение имеет защитная функция слюны. Слюна предохраняет слизистую ротовой полости от различных поврежде­ний, может разбавлять едкие растворы и снижать их токсичность. При попадании в ротовую полость едких растворов или каких-либо несъедобных веществ (например, песка) происходит обильное вы­деление жидкой слюны, содержащей мало органических веществ. Такая слюна называется отмывной слюной. Слюна обладает бакте­рицидным действием благодаря ингибану и лизоциму.

Общее количество слюны, выделяемой животными, достаточ­но велико. За сутки у коровы образуется 190 л, у лошади — 40, у свиней — 15 л. Слюна представляет собой прозрачную бесцветную вязкую жидкость, которая на 98,5...99 % состоит из воды, а на 1... 1,5 % —из плотного остатка (соли, органические вещества); у человека рН слюны составляет 6,8...7,0, у коровы —8,1...8,4, у лошади — 7,55, у свиньи — 8,1...8,7. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты, калий, каль­ций, магний, аммиак в следовых количествах, а также некоторые продукты обмена веществ — С0₂, соли угольной кислоты, мочеви­на, лекарственные вещества.

У жвачных животных поверхностное натяжение слюны срав­нительно низкое: почти в 1,5 раза ниже воды, что препятствует образованию пенистой массы в рубце и сетке. Секрет из околоуш­ных желез коров и овец имеет сравнительно высокую щелочность (рН 8,1) и обладает выраженными буферными свойствами. Высо­кая щелочность, обусловленная содержанием бикарбонатов и фосфатов, необходима для нейтрализации кислот, образующихся в преджелудках в результате брожения. В состав слюны жвачных входит аскорбиновая кислота (витамин С), способствующая раз­витию микроорганизмов-симбионтов в преджелудках и подавляю­щая патогенную микрофлору. Слюнные железы у жвачных живот­ных участвуют в общем азотистом обмене, так как в состав слюны входит мочевина, которая используется Рубцовыми микроорга­низмами для синтеза белка.

Органические вещества слюны представлены прежде всего белками. Один из наиболее изученных белков слюны —глюко-протеид муцин, придающий ей слизистые свойства. Муцин уча­ствует в склеивании пищевых частиц в единый пищевой ком, об­легчает его проглатывание, а также защищает слизистую оболочку ротовой полости от механических повреждений. Важную биологи­ческую роль играет белок лизоцим, обладающий ярко выражен­ной бактерицидной активностью.

В слюне человека, свиней и птиц содержатся ферменты, рас­щепляющие углеводы, а- и (3-амилазы расщепляют полисахариды

до дисахаридов. Гидролиз дисахаридов осуществляется под воз­действием Р-глюкозидазы (мальтазы). Оптимальные условия для действия этих ферментов следующие: температура среды около 37...40 °С, реакция слабощелочная. Поэтому при попа­дании пищевого кома в желудок гидролиз углеводов продолжа­ется только в его центральной части, где в течение 20...30 мин сохраняется необходимый рН. У крупного рогатого скота и ло­шадей амилолитические ферменты в слюне присутствуют толь­ко в следовых концентрациях и не имеют существенного значе­ния для пищеварения.

Регуляция слюноотделения. Околоушные слюнные железы крупного рогатого скота и других жвачных животных функци­онируют непрерывно, но уровень секреции увеличивается во вре­мя жвачки и приема корма. У лошадей и свиней секреция слюны околоушными железами происходит периодически, только при приеме пищи. При этом у свиней слюна выделяется с одинако­вой интенсивностью обеими железами, а у лошади только с той стороны, где происходит пережевывание корма. Качество и ко­личество секрета слюнных желез зависит от характера и состава пищи, прежде всего ее физико-химических показателей. При этом человеку и млекопитающим присуща общая закономер­ность — чем меньше воды содержится в принимаемой пище, тем большее количество слюны выделяется.

Состав слюны может существенно варьировать в зависимости от участия в регуляции слюноотделения тех или иных нервов. При стимуляции симпатических нервов слюны выделяется обычно не­много, но она содержит значительное количество органических иеществ. Слюна, выделяющаяся при раздражении парасимпати­ческих нервов, более жидкая и содержит меньше органических ве­ществ. Поэтому симпатические нервы называют трофическими, а парасимпатические —секреторными. Парасимпатическое влияние на слюнные железы сильнее, чем симпатическое.

Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем. Основное рецепторное поле безусловного слюноотдели­тельного рефлекса — слизистая оболочка языка и ротовой полос­ти, где заложены механорецепторы и хеморецепторы (рис. 5.3). Механорецепция обеспечивает анализ плотности корма, его кон­систенцию и содержание влаги. Хеморецепторы принимают учас­тие в анализе вкусовых качеств корма. На деятельность слюнных желез влияют рецепторные поля различных отделов пищевари­тельного тракта. Так, раздражение рецепторов пищевода вызывает обильное слюноотделение. Возбуждение от рецепторов ротовой полости по афферентным волокнам тройничного нерва, языко-iлоточного нерва, верхнегортанной ветви блуждающего нерва и шцевод-о нерва передается в первичный центр слюноотделения в продолговатом мозге, где расположены ядра лицевого, языкогло-ючного и блуждающего нервов. Из продолговатого мозга по вос-

194

195

Рис. 5.3. Схема рефлекторного про­цесса слюноотделения:

1 — рецепторы ротовой полости; 2— афферентный путь; 3— нервный центр продолговатого мозга; 4— парасимпати­ческие волокна; 5— симпатические во­локна; 6—краниальный шейный ганг­лий; 7— постганглионарные симпати­ческие нервные волокна; 8— слюнная железа; 9— симпатические центры

ходящим путям возбуждение передается на структуры таламуса, гипоталамуса и коры головного мозга.

Из нервного центра сигналы поступают к слюнным железам по симпатическим и парасимпатическим нервным волокнам. Пара­симпатические волокна идут к околоушной железе в составе язы-коглоточного нерва, а к подчелюстной и подъязычной — лицевого нерва, барабанной струны и оканчиваются на нейронах, располо­женных в самой железе. Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга на уровне И—VI грудного сегмента в составе его вентральных корешков, направляются до верхнего шейного симпатического ганглия, где переключаются на постганглионар­ные симпатические нейроны.

Слюна выделяется не только в результате непосредственно­го воздействия пищи на рецепторы слизистой оболочки рта. Су­ществует альтернативный механизм слюноотделения, осущест­вляемый по принципу условного рефлекса, т. е. до раздражения пищей рецепторов ротовой полости. Первым звеном условного слюноотделительного рефлекса служат анализаторы (зритель­ный, обонятельный и др.), на которые действуют вид и запах пищи, звуки, сопутствующие ее приготовлению. От них возбуж­дение передается в соответствующие зоны коры больших полу­шарий головного мозга, а также в передние и задние группы ядер гипоталамуса. Отсюда по нисходящим проводящим путям воз­буждение передается в слюноотделительный центр продолгова­того мозга. Однако запах и вид пищи вызывают слюновыделение только в том случае, если ранее они действовали совместно с раз­дражением рецепторов ротовой полости. Так, у собаки, не про­бовавшей ранее мяса, при его обнюхивании слюна не выделяет­ся. Таким образом, этот рефлекс, как и другие условные рефлек­сы, вырабатывается в течение жизни. Условные слюноотдели­тельные рефлексы могут образовываться и на раздражители, не имеющие прямого отношения к пище (искусственные раздражи­тели), но для их выработки и осуществления необходимо участие коры больших полушарий головного мозга.

У лошади отсутствует четко выраженная условно-рефлекторная реакция на натуральные условные раздражители. У хищных жи­вотных, длительно выслеживающих добычу, условно-рефлектор­ных слюноотделительных рефлексов нет, напротив, вид и запах добычи тормозят слюноотделение. Однако у молодых, еще не охо­тящихся животных, как и у собак, натуральные условные слюно­отделительные рефлексы проявляются очень отчетливо. Необ­ходимо помнить, что нормальное слюноотделение при приеме пищи —всегда сложный комплекс условных и безусловных раз­дражителей, причем действие первых всегда предшествует дей­ствию вторых.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении па­расимпатических нервов слюнной железы в ней образуется ткане­вый гормон калликреин, который вызывает расширение крове­носных сосудов, влияет на проницаемость мембран и может изме­нять секрецию денервированной слюнной железы.

Глотание — двигательная реакция, благодаря которой пи­щевой ком перемещается из полости рта по пищеводу в же­лудок. Акт глотания делится на две фазы: произвольную и не­произвольную.

В произвольной фазе пищевой ком движениями языка передвигается к его спинке. Затем происходит прижимание кома к твердому нёбу и перемещение его в глотку. С момента пере­мещения кома за нёбные дужки начинается непроизволь­ная фаза глотания. Наступающее раздражение рецепторов мягкого нёба вызывает сокращение соответствующих мышц, в том числе приподнимающих мягкое нёбо. При этом полость рта отде­лена от глоточного пространства и замыкается носоглоточным пространством, где расположены хоаны и отверстия евстахиевых груб. Язык, проталкивая пищевой ком, надавливает на надгортан­ник и закрывает вход в дыхательные пути, подъязычная кость и гортань поднимаются вверх, в результате вход в гортань плотно за­мыкается. Пищевой ком может теперь попасть только в отверстие пищевода, расширенного в результате сокращения некоторых мышц. Весь этот процесс занимает 0,5...1,0 с.

При глотании продвижение плотного пищевого кома по пище­воду возможно благодаря перистальтическим движениям его стен­ки. Движения пищевода возникают рефлекторно при каждом гло­тательном акте.

Глотание — типичный рефлекторный акт. До поступления нищи за нёбные дужки все процессы сокращения мышц произ-нольные. С момента поступления пищи за нёбные дужки процесс i ie зависит от коры головного мозга. Обязательным условием для глотания является возбуждение рецепторов мягкого нёба. Если его слизистую оболочку смазать новокаином, то глотание становится невозможным. Центр глотания находится в продолговатом мозге.

196

197

Во время глотания тормозится возбуждение дыхательного центра и происходит некоторое учащение сердцебиения.

Акт рвоты. Рвота — защитный рефлекторный акт, заключаю­щийся в выбросе содержимого желудка, а в некоторых случаях и кишечника, через рот. Он обусловлен сложным комплексом сокра­щений скелетных мышц и мышц желудочно-кишечного тракта. Обычно рвота начинается с сокращения мышц стенки кишечника, в результате чего химус попадает в полость желудка. Через 10... 15 с происходит сильное сокращение мышц желудка и вход в пищевод открывается, а также мышц брюшной стенки и диафрагмы. В мо­мент «холостого вдоха», т. е. попытки вдоха с закрытой гортанью, содержимое желудка выбрасывается через пищевод в полость рта. Центр рвоты расположен в продолговатом мозге. Если раздражать нервные клетки этого центра химическими веществами, также можно вызвать рвоту. К афферентному звену рефлекса рвоты отно­сятся центростремительные волокна целого ряда сенсорных нервов (блуждающего, языкоглоточного и т. д.), к эфферентному — цент­робежные волокна блуждающего и чревного нервов, а также нер­вов, иннервирующих брюшную стенку и диафрагму.