8.1. Концентрирующая способность почки

Бобр 0,52 2

Свинья 1,1 3

Кошка 3,1 10

Австралийская прыгающая мышь 9,4 25

Концентрирование или разведение мочи осуществляется в результате функционирования противоточно-множительной ка-нальцево-сосудистой системы почек (рис. 8.8), которая состоит из канальцев петли Генле и собирательных трубочек, а также нисхо­дящих и восходящих кровеносных капиллярных сосудов, идущих параллельно канальцам.

Концентрирующая способность почки тесно связана с длиной петли Генле. У животных, которые выделяют очень концентриро­ванную мочу, преобладают юкстамедуллярные нефроны с очень длинными петлями, проникающими в почечный сосочек. У жи­вотных, слабо концентрирующих мочу (бобр, свинья), петли зна­чительно короче. Процессы транспорта в нисходящем колене уси­ливаются за счет деятельности восходящего колена, движение мочи в котором происходит в противоположных направлениях.

Предполагается, что стенка восходящего канальца активно ре-абсорбирует в окружающее межклеточное пространство ионы натрия, обеспечивая гиперосмолярность межклеточной жидкости. Вместе с натрием в качестве противоиона активно переносится хлор.' Стенка нисходящего канальца оказывается проницаемой для воды, которая по осмотическому градиенту уходит в гиперто-

332

333

Разбавленная ничную среду межклеточной ткани, но жидкость _не проницаема для натрия. Поскольку

Рис. 8.8. Схема концентрирующе­го механизма петли Генле

активный транспорт повышает в ин-терстиции концентрацию осмотически активных веществ (натрия, хлора), то содержимое нисходящего канальца, от­давая воду, становится все более кон­центрированным. Пройдя поворот пет­ли, канальцевая жидкость подвергается действию насоса, откачивается еще не­которое количество хлора, с которым по осмотическому градиенту дополни­тельно удаляется некоторое количество воды. Важно отметить, что одиночный эффект ионного транспорта, происхо­дящего в водной петле Генле, умножа­ется по мере того, как все больше воды выходит из петли и все более концен­трированная жидкость поступает в ее восходящую часть (рис. 8.9). Исключительно важную роль играют кровеносные капилляры, параллельные петлям Генле. Эти капилляры вполне проницаемы для воды и растворенных в ней веществ, поэтому концентрация растворенных веществ в просвете сосуда повышается так же, как и в интерстициальной жидкости. Онкотическое давление белков плазмы крови также обеспечивает втягивание воды в кровеносное русло. Таким образом, излишек воды поступает в венозную систе­му и при необходимости концентрации избежно оказывается более разбавленной по сравнению с прите­кающей артериальной кровью.

В дистальную часть канальца из восходящего толстого каналь­ца поступает жидкость, обедненная NaCl, который накапливается в интерстициальной пространстве в зоне петли. При входе в соби­рательную трубку канальцевая жидкость бедна солями натрия, но содержит мочевину. Собирательная трубочка проходит парал­лельно и, естественно, контактирует с восходящим коленом петли Генле и тоже входит в противоточную систему: ее стенка проница­ема для воды, и по мере продвижения мочи вода пассивно уходит в гипертоничное содержимое межклеточной ткани и моча стано­вится все более концентрированной. Мочевина пассивно диффун­дирует в межклеточное пространство, что значительно повышает осмотическое давление и способствует поступлению воды из про­света канальцев. В тонкой восходящей части петли Генле мочеви­на по концентрационному градиенту поступает в мочу и далее проникает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. За счет этих процессов осуществляется кругооборот мочевины в ка­нальцах, поддерживающий ее высокую концентрацию в мозговом веществе почки. Капилляры, проходящие по мозговому веществу почки параллельно нисходящим канальцам, отдают воду в гипер­осмотическое межклеточное пространство и обогащаются натри­ем и мочевиной. В восходящем капиллярном сосуде натрий и мо­чевина диффундируют по концентрационному градиенту в ткань мозгового вещества, а вода всасывается в кровь. Конечный резуль­тат работы противоточных систем зависит от скоростей движения мочи и крови. Высокая скорость ультрафильтрации или усиление движения крови по восходящим и нисходящим кровеносным со­судам приводят к выделению мочи низкого удельного веса, тогда как замедление скорости движения мочи или крови в мозговом веществе увеличивает концентрирование мочи.

Канальцевая секреция — это процесс перемещения веществ, со­держащихся в крови или образующихся непосредственно в клет­ках почечного эпителия и поступающих в просвет канальцев про­тив концентрационного или электрохимического градиента. С по­мощью канальцевой секреции из крови в мочу выделяются неко­торые ионы (калия, водорода), органические кислоты, основания эндогенного происхождения и поступившие в организм чужерод­ные вещества (антибиотики, красители, рентгенконтрастные пре­параты и др.). Секреторные процессы в различных отделах нефро-на функционально различаются. Органические соединения секре-тируются с помощью специальных переносчиков в проксималь­ных отделах. Водородных ионов выделяется больше в прокси­мальном отделе, калия — в дистальных канальцах, а аммиак — как в проксимальном, так и в дистальном отделе.

Некоторые вещества, имеющие диагностическое значение и инъецируемые внутривенно (парааминогиппуровая кислота ПАГ),

334

335

за одно прохождение крови по почечному кругу удаляются пол­ностью путем секреции. Рассматривая на примере ПАГ участие секреторного процесса в транспорте органических соединений, следует указать на наличие специального переносчика, локализо­ванного на наружной поверхности мембраны клетки прокси­мального канальца, обращенной к межклеточному пространству. В присутствии ПАГ образуется комплекс, который подвергает­ся транслокации (перемещению) через мембрану и уже на внут­ренней поверхности мембраны диссоциирует, освобождая ПАГ, а свободный переносчик возвращается на внешнюю поверхность мембраны. Это энергозависимый процесс, требующий непрерыв­ной поставки АТФ к зоне активного транспорта, и нарушение окислительного фосфорилирования в митохондриях, располо­женных в примембранной области, прекращает процесс секреции. Максимальный уровень секреции определяется числом молекул переносчика, способных участвовать в переносе транспортируе­мого вещества.

Рассматривая процессы выведения калия с мочой, необходи­мо отметить, что за 1 сут почки выделяют около 90 ммоль калия. В физиологических условиях практически весь профильтрован­ный калий реабсорбируется в проксимальном отделе, но дисталь-ные сегменты нефрона способны как реабсорбировать, так и се-кретировать калий. Баланс между процессами реабсорбции и се­креции в дистальном отделе определяет общую экскрецию с мо­чой этого катиона. Реабсорбция обеспечивается наличием раз­ности электрических потенциалов на люменальной (обращенной в просвет канальца) мембране, а секреция — различиями в кон­центрации калия между внутриклеточным пространством и про­светом канальца, трансэпителиальной разностью потенциала и осо­бенностями проницаемости люминальной канальцевой мембра­ны. При этом высокая концентрация внутриклеточного калия, со­здаваемая за счет натрий-калиевой помпы, локализованной в базо-латеральной мембране клетки, по градиенту концентрации стре­мится сравняться с низкой канальцевой концентрацией.

На дистальных сегментах мембраны клеток значительная раз­ница электрических потенциалов, причем специфику транспорт­ных процессов определяет и значительная трансэпителиальная разность потенциалов. В нормальных условиях эта разность элект­рических потенциалов препятствует секреции калия в просвет ка­нальца, противодействуя его перемещению под влиянием разно­сти концентраций. Но при повышении внутриканальцевой кон­центрации неад сорбированных анионов (карбонатов и сульфатов) разность электрических потенциалов изменяется, что благоприят­ствует секреции калия.

Многие ненужные для организма вещества тоже могут выво­диться благодаря канальцевой секреции — это относится к фе­нол ьным соединениям и продуктам их детоксикации. Быстро

удаляются за счет канальцевой секреции пенициллин и его произ­водные, поэтому для поддержания терапевтических концентраций их необходимо постоянно вводить.

Гормоны и симпатическая нервная система влияют на секре­торные процессы в почке, изменяя кровоток в постгломерулярных капиллярах почки или метаболическую активность клеток эпите­лия канальцев.

(