15.7. Анализатор положения тела в пространстве
Помимо слухового лабиринта — улитки костный лабиринт позвоночных содержит еще неслуховой лабиринт, являющийся периферическим звеном анализатора положения тела в пространстве, обеспечивающим чувство равновесия. Часто его называют вестибулярным аппаратом. Адекватными стимулами для рецепторов данного анализатора служат все виды ускорений: линейные ускорения по всем направлениям пространства, в том числе ускорение силы тяжести; круговое ускорение, т. е. угловые ускорения вокруг всех осей пространства.
Костный лабиринт анализатора положения тела в пространстве представляет собой ряд туннелей в каменистой части височной кости, а перепончатый лабиринт — систему тонкостенных мешочков и канальцев, повторяющих форму костного (рис. 15.15, Л, Б). Перепончатый лабиринт внутри заполнен эндолимфой, а пространство между стенками перепончатого и костного лабиринтов — перилимфой. Три перепончатых канала расположены приблизительно под прямыми углами друг к другу. Каждый канал имеет небольшое расширение — ампулу, в которой находится гребневидное поперечное возвышение с механорецепторными во-лосковыми клетками, названное криста (рис. 15.15, Г). Гребешок плотно прикреплен основанием к кости: его свободный конец, названный купула, обращен в просвет канала. Субстанция ку-пулы напоминает губку, пропитанную выделениями секреторного эпителия, содержащими мукополисахариды и ионы калия. Волоски рецепторных клеток проникают в купулу примерно на 30...50 мкм. Кроме полукружных каналов в состав перепончатого лабиринта входит несущий самостоятельную функцию аппарат преддверия, состоящий из двух мешочков: утрикулюса (овального) и саккулюса (круглого). Рецепторные волосковые клетки в мешочках сосредоточены в областях, называемых макулами (лат. macula — пятнышко); в них также имеются опорные клетки. Ма-кула покрыта отолитовой мембраной из желатинообразного вещества и содержащей кристаллические включения — отолиты, со-
669
Полукружные каналы Верхний ПК Наковальня ^Молоточек Задний ПК хк Нерв ^.Улитка Утрикулюс, Боковой ПК Сокку, Наружный Стремя слуховой в овальном Евстахиева проход окне труба 'Кулула
Отолитовая мембрана
Стереоцилии
Цилиндрическая
рецепторная
Нервное волокно
Нервное волокно Г
клетка Опорные клетки Рецепторные клетки \фферентное ''синоптическое окончание Нервное волокно
Эфферентные синоптические окончания В
Рис. 15.15. Структурная организация вестибулярного аппарата:
А - схема уха; Б- полукружные каналы (ПК) с улиткой; й- фрагмент рецепторной области утрикулюс; Г— криста полукружного канала
стоящие из карбоната кальция. Плотность отолитов выше примерно в 3 раза, чем эндолимфы, окружающей макулу, у которой плотность, как у воды. При нормальном положении головы животного отолиты в утрикулюсе лежат на волосковых клетках сверху, а отолиты в саккулюсе сбоку.
Волосковые рецепторные клетки неслухового лабиринта несколько отличаются от таковых слухового лабиринта (см. рис. 15.15, Б). На апикальной части кроме стереоцилии располагаются волоски другого типа — киноцилш, обычно один на клетку. Как правило, длина киноцилии, как у самых высоких стереоцилии, но диаметр несколько больше. Внутреннее строение киноцилии сложнее, чем стереоцилии: 9 пар фибрилл окружают равномерно одну центральную пару фибрилл. Эта пара фибрилл оканчивается в поверхностной
670
области, а периферические проникают внутрь клетки и гни i.mi.i < \.w называемым базальным тельцем. Волосковые клетки крнмг тмина рической формы бывают колбообразной (см. рис. IS.|\ //) и мич одно чашеобразное афферентное синаптическое окончание мни мает большую часть клетки. Цилиндрические рецепторные кипкн могут на своей поверхности иметь несколько более мелких синаи тических окончаний афферентных нервных волокон. Эфференпи.н-нервные волокна также образуют на поверхности рецепторных кле ток синапсы. Вместе с тем у колбовидных клеток эфферентные синапсы находятся на афферентных волокнах (см. рис. 15.15, В). В верхней части волосковые рецепторные клетки и опорные клетки образуют между собой плотные контакты.
Колбовидная рецепторная клетка Афферентное, синоптическое окончание
Волосковые клетки в макуле располагаются с различной ориентацией относительно киноцилии. Одни рецепторные клетки расположены киноцилиями к периферии макулы, другие же киноци-лиями внутрь. В покое волосковые клетки макулы, так же как и волосковые клетки кортиевого органа, обладают спонтанной импульсной активностью. Отклонение стереоцилии в сторону киноцилии вызывает усиление частоты афферентных потенциалов действия, а смещение волосков в противоположную сторону уменьшает частоту афферентных потенциалов действия. Соответствующим образом меняется и полярность рецепторного потенциала. В первом случае генерировался деполяризационный рецепторный потенциал. Зависимость между величиной рецепторного потенциала и амплитудой смещения носила логарифмический характер. В другом — происходила гиперполяризация мембраны рецепторной клетки. Зависимость между амплитудой смещения и амплитудой рецепторного потенциала также приближалась к логарифмической, но достижение максимального значения рецепторного потенциала отмечалось при меньших значениях смещения волосков. Таким образом, движение отолитовой мембраны в одну сторону возбуждает часть ориентированных волосковых клеток макулы. Перемещение отолитовой мембраны в противоположную сторону стимулирует другую часть клеток и одновременно тормозит генерацию афферентных потенциалов действия в предыдущей группе волосковых клеток. Кроме ускорений при прямолинейном движении
671
животного волосковые клетки возбуждались при наклоне тела или головы. Во всех случаях движение отолитовой мембраны было тангенциальным относительно волосковых клеток макулы.
Адекватным стимулом для рецепторных клеток крист полукружных каналов является круговое ускорение. Полукружные каналы, расположенные в трех различных плоскостях, стимулируются любыми движениями головы. При ускорении или замедлении вращательного движения перемещение эндолимфы в каналах отстает от этого движения. Толчок в обратную сторону, созданный инерцией эндолимфы, давит на купулу, смещая ее и соответственно отклоняя волоски рецепторных клеток. При продолжительном вращении скорости движения эндолимфы и стенок канала выравниваются и стимуляция волосковых клеток прекращается, поскольку купула не движется относительно волосков. При резкой остановке эндолимфа в силу инерции продолжает еще некоторое время движение и купула отклоняется в противоположном направлении. Изучение организации волосковых клеток в кристах ампулярных каналов показало,что киноцилии волосковых клеток полукружных каналов всегда ориентированы определенным образом: в горизонтальном канале они расположены в сторону утри-кулюса, а в вертикальных каналах — в противоположную. Учитывая свойства волосковых клеток, нетрудно объяснить, почему при вращении животного в одном направлении регистрируется повышенная частота афферентных потенциалов действия от нервных волокон, иннервирующих волосковые клетки одной кристы, а в нервных волокнах других крист изменения частоты потенциалов действия менее выражены.
Афферентные синапсы на волосковых рецепторных клетках неслухового лабиринта образуют нервные волокна первичных биполярных нейронов, составляющих в совокупности ганглий Скарпа. Афферентные волокна миелинизированы и имеют диаметр 9...14мкм, что указывает на высокие скорости проведения, необходимые для органа, осуществляющего весьма быстрое автоматическое выравнивание положения тела животного в пространстве. Центральные волокна этих нейронов входят в продолговатый мозг и вступают в контакт с нейронами вестибулярных ядер. Здесь осуществляется первичная обработка поступившей информации о движении, положении тела и головы в пространстве. Из вестибулярных ядер нервные волокна направляются в ЦНС, а также на периферию: к мышцам шеи, туловища и конечностей и, кроме того, к ядрам нервов глазных мышц, т. е. образуют пути вестибулярных рефлексов на глаза. При движении к коре нервные пути перекрещиваются на уровне трапециевидного тела и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, откуда афферентные пути ведут к передним участкам супрасильевой и эктосильевой извилин височной части коры обоих полушарий.
672
Анализатор положения тела в пространстве функционирует в тесном взаимодействии с другими анализаторами. Большой экспериментальный материал свидетельствует, что осуществление полноценной ориентации животного в пространстве возможно благодаря интеграции афферентных сигналов, поступающих от лабиринта, глаз, рецепторов мышц и тактильных рецепторов кожи. При двустороннем разрушении неслухового лабиринта у животных вначале развиваются глубокие двигательные расстройства, которые через некоторое время могут компенсироваться за счет других анализаторов и нервных центров.
- Москва «КолосС» 2004
- Глава 1 регуляция физиологических функций
- 1.1. Понятие о гомеостазе
- 1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- 1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- 1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- Глава 2 физиология возбудимых тканей
- 2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- 2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- 2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- 3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- 2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- 2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- 2.1.2.2. Потенциал покоя
- 2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- 2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- 2.1.2.5. Ионные каналы
- 2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- 2.1.2.7. Распространение возбуждения
- 2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- 2.2. Физиологические свойства мыщц
- 2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- 2.2.2. Теория скольжения нитей
- 2.2.3. Электромеханическое скольжение
- 2.2.4. Механика мышцы
- 2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- Глава 3 физиология системы крови
- 3.1. Значение и функции крови
- 3.2. Количество крови в организме
- 3.3. Состав крови
- 3.4. Физико-химические свойства крови
- 3.5. Гемостаз и свертывание крови
- 3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- 3.6. Форменные элементы крови
- 3.7. Регуляция кроветворения
- 3.8. Группы крови
- 3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- Глава 4 физиология иммунной системы
- 4.1. Структура иммунной системы
- 4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- 4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- 4.1.3. Клетки иммунной системы
- 4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- 4.2.1. Антигены
- 4.2.2. Активация лимфоцитов
- 4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- 4.2.4. Антитела
- 4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- 4.3. Факторы естественной резистентности
- 4.3.1. Естественные барьеры
- 4.3.2. Система фагоцитов
- III стадия n стадия
- 4.3.3. Система комплемента, пропердин
- 4.3.4. Лизоцим
- 4.3.5. Интерфероны
- 4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- Глава 5 физиология пищеварения
- 5.1. Сущность процесса пищеварения
- 5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- 5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- 5.4. Пищеварение в ротовой полости
- 5.5. Пищеварение в желудке
- 5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- 5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- 5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- 5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- 5.9. Всасывание
- Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- 5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- 5.11. Пищеварение у птиц
- Глава 6 физиология кровообращения
- 6.1. Физиология сердца
- 6.2. Свойства сердечной мышцы
- 6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- 6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- 6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- 6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- 6.5. Регуляция работы сердца
- 6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- 6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- 6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- 6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- Глава 7 физиология дыхания
- 7.1. Внешнее дыхание
- 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- 7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- 7.2. Газообмен в легких
- 7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- 7.4. Регуляция дыхания
- Сосудистых
- 7.5. Особенности дыхания у птиц
- Глава 8 физиология выделительных процессов
- 8.1. Выделительная функция почек
- 8.2. Структурная организация почек
- 8.3. Мочеобразование
- 8.1. Концентрирующая способность почки
- 8.4. Гомеостатическая функция почек
- 8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- 8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- 8.5. Регуляция процессов образования мочи
- 8.6. Состав и свойства конечной мочи
- 8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- 8.7. Механизмы выведения мочи
- 8.8. Выделительная функция кожи
- Глава 9 физиология размножения
- 9.1. Половое созревание и половая зрелость
- 9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- 9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- 9.2. Средние количественные показатели спермы
- 9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- 9.3. Особенности половых циклов
- 9.4. Оплодотворение
- 9.5. Беременность
- 9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- 9.6. Роды
- 9.4. Продолжительность родов
- 9.7. Послеродовой период
- 9.8. Трансплантация зародышей у животных
- 9.9. Особенности размножения птиц
- Глава 10 физиология лактации
- 10.1. Развитие молочной железы
- 10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- 10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- 10.4. Пассивный перенос материнских антител
- 10.3. Передача пассивного иммунитета
- 10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- 10.3. Физико-химические показатели молока
- 10.4. Структурная организация секреторного процесса
- 10.5. Регуляция секреции молока
- 10.6. Выведение молока
- 10.7. Физиологические основы машинного доения
- Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- 11.1. Терморегуляция
- 11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- 11.2. Белковый (азотистый) обмен
- 11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- 11.2.2. Регуляция белкового обмена
- 11.3. Углеводный обмен
- 11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- 11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- 11.4. Липидный обмен
- 11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- 11.4.2. Регуляция липидного обмена
- 11.5. Обмен воды
- 11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- 11.6. Минеральный обмен
- 11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- 11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- 11.6.3. Регуляция минерального обмена
- 11.7. Витамины
- 11.7.1. Жирорастворимые витамины
- 11.7.2. Водорастворимые витамины
- 12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- 12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- 12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- 12.3. Гипофиз
- 12.4. Щитовидная железа
- 12.5. Надпочечники
- 12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- 12.7. Эндокринная функция половых желез
- 12.8. Тимус
- 12.9. Эпифиз
- 12.10. Тканевые гормоны
- 12.11. Гормоны и продуктивность животных
- Глава 13
- 13.1. Нейроны и синапсы
- 13.2. Рефлекторная деятельность
- 13.3. Свойства нервных центров
- 13.4. Координация рефлекторных процессов
- 13.5. Частная физиология
- 13.5.1. Спинной мозг
- Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- 13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- 13.5.3. Средний мозг
- 13.5.4. Ретикулярная формация
- 13.5.5. Мозжечок
- 13.5.6. Промежуточный мозг
- 13.5.7. Подкорковые ядра
- 13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- 13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- Глава 14
- 14.1. Понятие о нервизме
- 14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- 14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- Слуховая
- 14.4. Торможение условных рефлексов
- 14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- 14.6. Типы высшей нервной деятельности
- 14.7. Сон и гипноз
- 14.8. Две сигнальные системы действительности
- 14.9. Теория функциональных систем
- Глава 15 физиология анализаторов
- 15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- 15.2. Двигательный анализатор
- 15.2.1. Мышечное веретено
- 15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- 15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- 15.3. Кожный анализатор
- 15.3.1. Механорецепторы кожи
- 15.3.2. Терморецепторы кожи
- 15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- 15.4. Обонятельный анализатор
- Рецептора:
- 15.5. Вкусовой анализатор
- 15.6. Слуховой анализатор
- Активности:
- 15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- 15.8. Зрительный анализатор
- 15.8.1. Структура и функция сетчатки
- 15.8.2. Цветовое зрение
- 15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- 15.8.4. Защитный аппарат глаза
- 15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- 15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- 15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- 15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- 15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- Глава 16 этология
- 16.1. Формы поведения
- 16.2. Поведенческие реакции
- 16.3. Факторы, влияющие на поведение
- Оглавление
- Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- 214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.