15.5. Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор сообщает животному о химических свой­ствах корма, поступающего в его ротовую полость. Вкусовые рецепторы в отличие от обонятельных сгруппированы в специ­альные образования, по форме напоминающие луковицы, — вкусовые луковицы. В свою очередь, подавляющее число вкусо­вых луковиц собраны в особых выростах эпителия языка — со-

Г

Рис.15.11. Структурная и функциональная организация вкусового рецептора:

А. а — грибовидный сосочек; б — листовидные сосочки; в — желобовидный сосочек; прямыми линиями указано место расположения вкусовых луковиц (1) в сосочках. Б. Схема ультраструк­турной организации вкусовой луковицы языка кролика: 1 — вкусовая луковица; 2 — рецептор-ная клетка; 3 — опорная клетка; 4— базальная клетка; 5—афферентный синапс; б—микро­ворсинки рецепторной клетки; 7—пора; 8— базальная мембрана. В. Рецепторная клетка: /— апикальная область рецепторной клетки, где происходит взаимодействие вкусовых веществ с белками мембраны микроворсинок. На апикальной мембране ионные каналы связаны с ре­цепцией кислых и соленых веществ; //— базолатеральная область рецепторной мембраны. Ионные каналы связаны с рецепцией сладких веществ, которые активируются внутриклеточ­ным посредником — цАМФ; Г. Изменение частоты потенциалов действия афферентного нервного ствола (барабанной струны) при действии на вкусовые луковицы 0,1 м раствора хло­рида натрия (соленый вкус). По оси ординат — частота, имп/с, по оси абсцисс — время, с; вни­зу—время действия солевого раствора 10 с

сочках (рис. 15.11, А). Сосочки имеют различную форму, и их подразделяют на грибовидные, желобовидные и листовидные. Грибовидные сосочки выступают над поверхностью языка и напо­минают по форме гриб; расположены в основном на передней дорсальной поверхности языка. Листовидные сосочки состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллель­но, в виде листочков; сконцентрированы по обеим сторонам задней поверхности языка. Желобовидные сосочки погружены в толщу слизистой языка и отделены от нее кольцевидным же­лобком; локализованы на дорсальной части у корня языка. Ред­кие вкусовые луковицы найдены также в слизистой оболочке

656

42 — 3389

657

задней поверхности ротовой полости, на стенках глотки, мин­далин, надгортанника и гортани.

Вкусовая луковица (см. рис. 15.11, Б) расположена в толще многослойного эпителия и ориентирована перпендикуляр­но слоям эпителия так, что апикальный отдел каждой луковицы сообщается с окружающей средой, а базальная часть граничит с соединительной тканью, отделенной базальной мембраной. В со­став вкусовой луковицы входят несколько типов клеток: вкусовые рецепторные клетки, опорные клетки и базальные клетки. Вкусо­вая клетка имеет веретенообразную форму; диаметр в широкой части б.-ЛОмкм (см. рис. 15.11, В). Апикальный отросток более длинный и тонкий, базальный — короткий, иногда делится и фор­мирует синапсы с афферентными волокнами. На вершине апи­кального отростка имеются микроворсинки диаметром около 0,2 и длиной 4 мкм. Вкусовые рецепторные клетки в верхней час­ти образуют плотные контакты с опорными клетками так, что имеется барьер между наружной и межклеточной средой латераль­ного и базального участков клеток. На верхней части опорных кле­ток микроворсинки, по размерам сходные с микроворсинками ре-цепторных клеток. Базальные клетки находятся в нижней части вкусовой луковицы и формируют плотные контакты с опорными клетками. Верхняя часть луковицы сообщается с наружной средой через узкий канал — пору. Во вкусовых луковицах идет постоян­ный процесс обновления клеток. Клетки непрерывно делятся ми-тотически и дегенерируют, заменяясь новыми. Так, вкусовая клет­ка в среднем живет (250 + 50) ч. Молодые вкусовые клетки дви­жутся от периферии к центру, заменяя старые клетки. Кроме аф­ферентных нервных волокон к вкусовым луковицам подходят и эфферентные нервные волокна, образуя соответственно на ба-зальных участках вкусовых клеток эфферентные синапсы (звено обратной связи). Большинство нервных волокон, образующих си-наптические контакты с рецепторными клетками вкусовых луко­виц, локализованных в передних двух третях языка, входят в со­став язычного нерва. Нервные волокна, иннервирующие вкусо­вые луковицы задней трети языка, идут в ЦНС в составе языко-глоточного нерва. Небольшая часть афферентных волокон от вкусовых клеток включается в состав других черепномозговых нервов: тройничного, лицевого и блуждающего. Афферентные волокна от вкусовых луковиц, идущие в составе язычного нерва, на некотором расстоянии выходят из него и образуют основную часть нервного ствола, получившего название барабанной стру­ны — horda tympani. Поскольку horda tympani состоит главным образом из вкусовых афферентных нервных волокон, ее использу­ют для электрофизиологического исследования функций вкусо­вых рецепторных клеток.

При регистрации электрической активности от нервных воло­кон horda tympani (см. рис. 15.11, Г) было обнаружено, что в них в

658

отсутствие влияния раздражителя на вкусош.н' нумипши и -in |>н

руются редкие потенциалы действия. Это служи i in. _№ „,

казательством того, что клеточная мембрана вкусоиои ► и к и и. поляризована и происходит спонтанный выброс мпшницш »н пресинаптической области вкусовой клетки. Микро^лгкфмммыг измерения показали, что мембранный потенциал клеток елнимуi на 40...50мВ в сторону деполяризации по сравнению с paimoiu-i ным потенциалом для ионов калия, а это способствует увеличс нию чувствительности рецептора.

Что же служит адекватным раздражителем для вкусовых кле­ток языка? Для человека и животных выделяют пять основных вкусовых ощущений: сладкое, горькое, кислое, соленое и вкус пищи животного происхождения, обусловленный присутствием аминокислот, таких, как, например, глютамат. Иногда это вкусовое ощущение называют японским термином умами. Вкусовые ощуще­ния возникают в том случае, если вещество растворяется в слюне и затем воздействует на апикальную область вкусовых рецепторных клеток. На действие веществ, обладающих различным вкусом, клетки реагируют деполяризацией мембраны — генерацией рецеп-торного потенциала, связанной с изменением ионной ее проводи­мости. Рецепторный потенциал увеличивает амплитуду с повыше­нием концентрации стимулирующего вещества; эта зависимость носит логарифмический характер. Несмотря на трудности с нане­сением дозированных химических стимулов на рецептор, удалось показать, что у рецепторного потенциала вкусовых клеток имеются динамическая и статическая фазы и соответственно быстрая и мед­ленная адаптации. Особенно это хорошо заметно при регистрации афферентных потенциалов действия в нервных волокнах horda tympani (рис. 15.11, Г). Частота афферентных потенциалов дей­ствия максимальна в начале ответа, далее следует спад, сначала сравнительно быстрый, а затем частота потенциалов действия медленно снижается до уровня, близкого к исходному значению частоты спонтанной импульсации. Несомненно, с адаптацией связано постепенное снижение и исчезновение в некоторых слу­чаях ощущения вкуса того или иного вещества.

Учитывая большие вариации в химической природе веществ, вызывающих вкусовые ощущения, встает вопрос, за счет каких рецепторов апикальной мембраны и каким образом осущест­вляется рецепция специфических веществ. Ответы на эти воп­росы были частично получены в конце XX в. в опытах на изоли­рованных вкусовых клетках различных животных. Оказалось, что рецепция химических веществ осуществляется несколькими механизмами.

Известно, что кислый вкус связан с воздействием на вкусо­вые рецепторы кислот, причем степень «кислости» зависит в ос­новном от концентрации ионов водорода. Действие кислот со­провождается возникновением деполяризационного потенциала

42* 659

При действии на язык хлорида натрия возникает «классичес­кий» соленый вкус. Другие соли (по крайней мере для человека) имеют различные привкусы (горечи и т. д.). Рецепция соленого связана с наличием на апикальной мембране потенциалнеза-висимых ионных натриевых каналов. Увеличение концентра­ции ионов натрия в слюне сопровожается появлением входя­щего внутрь клетки ионного натриевого тока и деполяризацией мембраны.

Рецепцию веществ, имеющих сладкий вкус, обеспечивают спе­циальные рецепторные белки, находящиеся на апикальной мемб­ране. Так же как и в обонятельных клетках ионные каналы, за счет которых происходит деполяризация мембраны, простран­ственно отделены от «сладких» рецепторных белков. В передаче сигнала участвует внутриклеточный посредник — цАМФ, кото­рый снижает калиевую проводимость мембраны посредством бло­кирования калиевых каналов, расположенных в базолатеральной мембране клетки, в отличие от рецепции кислого.

Механизм рецепции горького и аминокислотного (умами) вку­са расшифрован в меньшей мере. В апикальной мембране вкусо­вых клеток имеются рецепторные белки для этих веществ: внутри­клеточным посредником для рецепции горького вкуса выступают ионы кальция, а для аминокислот — цАМФ.

При проведении экспериментов на одиночных вкусовых клет­ках по изучению ионных каналов в различных участках мембраны была обнаружена еще одна особенность. В базальных областях клеток имеются потенциалзависимые каналы, за счет которых вкусовая клетка в ответ на деполяризацию генерирует потенциалы действия. Таким образом, вкусовая клетка представляет собой видоизмененный первичный афферентный нейрон и последова­тельность событий в ней при рецепции химического стимула со­впадает с таковой в обонятельных клетках.

Наряду с вкусовыми клетками, реагирующими на одно специ­фическое вкусовое вещество, были обнаружены клетки, которые возбуждаются двумя или тремя вкусовыми веществами. Живот­ные часто по-другому реагируют на вкусовые вещества, чем чело­век, субъективные реакции которого используются для объясне­ния работы вкусовых клеток. Так, неприятный для человека горь­кий вкус не вызывает у некоторых видов животных отрицательно­го отношения к нему: кролики и лошади охотно поедают горькую осиновую кору; кислый вкус лимона весьма неприятен для лоша­дей, коров, собак.

660

Центральные отростки нейронов, иннервирующие вкусовые лу­ковицы, оканчиваются в продолговатом мозге в ядре одиночного пучка, где происходит переключение на нейроны следующею по­рядка. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест и ре­тикулярной формации и достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса. Из таламуса аксоны нейронов третьего порядка на­правляются в кору головного мозга в корковый центр вкуса, лока­лизация которого пока точно не определена. Чувствительность вку­совых клеток контролирует ЦНС с помощью эфферентной цепи обратной связи посредством эфферентных синапсов.

У животных вкусовая чувствительность меняется в зависимос­ти от функционального состояния желудочно-кишечного тракта. Сигналы с рецепторов слизистой желудка идут в ЦНС, которая регулирует возбудимость вкусовых рецепторов. Развитие вкусово­го анализатора у животных определяется составом поедаемой пи­щи. В наибольшей степени развит вкусовой анализатор у травояд­ных животных, так как их пища включает большое количество трав различных видов, среди которых они должны выбирать съе­добные растения. У плотоядных животных пища более однообраз­на: мясо не может принести им вреда, поэтому и не возникает не­обходимость тонко различать его вкус.