15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке

Сетчатка у млекопитающих состоит из фоторецепторов и не­скольких высокоупорядоченных слоев нейронов (см. рис. 15.16, Б). В связи с этим иногда сетчатку определяют как часть мозга, выне­сенного на периферию. Напомним, что в палочках и колбочках при освещении возникают гиперполяризационные сдвиги мемб­ранного потенциала. Потенциалы действия фоторецепторы не ге­нерируют. Поскольку в темноте мембрана фоторецепторов депо­ляризована, в синаптической области их внутреннего сегмента выделяется медиатор. Освещение вызывает гиперполяризацию мембраны, и выход медиатора тормозится. Регистрация сигналов в горизонтальных клетках, которые непосредственно образуют си-наптические окончания с внутренними сегментами фоторецепто­ров, показывает, что эти клетки также на освещение сетчатки ге­нерируют градуальные гиперполяризационные ответы. Потенциа­лы действия в этих клетках не возникают. Потенциалы действия не генерируют и биполярные клетки, также образующие синапти-

681

ческие контакты с палочками и колбочками. Однако мембранный потенциал у них может смещаться как в сторону гиперполяриза­ции, так и в сторону деполяризации. Сдвиги мембранного потен­циала у ганглиозных клеток, контактирующих через синапсы с биполярными клетками, определяются изменениями мембранно­го потенциала биполярных нейронов. Надо отметить, что гангли-озные клетки могут генерировать потенциалы действия и в покое, так как обладают спонтанной активностью.

При задней стенке глаза находится бледноокрашенный учас­ток, от которого расходятся кровеносные сосуды, названный слепым пятном, так как в нем нет фоторецепторных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся аксоны ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв. У млекопитающих зри­тельные нервы делают частичный перекрест на вентральной поверхности головного мозга так, что большая часть нервных волокон от правого глаза идет к левому полушарию, а от лево­го—к правому.

Амакриновые клетки синаптически контактируют с биполяра-ми и ганглиозными клетками. Эти нейроны дают кратковремен­ные ответы на изменение мембранного потенциала биполяров в ту или иную сторону. Как правило, биполяры соединяют с ганглиоз-ной клеткой несколько фоторецепторов (см. рис. 15.16, Б), однако они могут также соединять и один рецептор с несколькими ганг­лиозными клетками. Вместе с тем в сетчатке имеется участок, получивший название центральной ямки, где преобладают прямые связи от одной колбочки к одной биполярной клетке и от одного биполяра к ганглиозной клетке. Это область наибольшей остроты зрения. За ее пределами ганглиозные клетки получают входные сигналы от многих фоторецепторов (главным образом от палочек), что обусловливает большую чувствительность глаза к слабому свету, но меньшую остроту зрения.

В темноте все ганглиозные клетки генерируют спонтанные потенциалы действия. В зависимости от того, какие фоторецеп­торы освещаются, ганглиозная клетка реагирует повышением частоты потенциалов действия на включение светового стимула (светового пятна) — оп-ответ или повышением частоты на вы­ключение стимула — off-ответ. Область сетчатки, освещение ко­торой вызывает реакцию ганглиозных клеток, называется рецеп­тивным полем. Размеры рецептивного поля одной ганглиозной клетки могут варьировать (от нескольких рецепторов в области центральной ямки до нескольких тысяч фоторецепторов на пе­риферии сетчатки).

По реакции на свет можно выделить два типа ганглиозных кле­ток. Клетки первого типа повышают частоту потенциалов действия при освещении центральной части рецептивного поля (рецептивное поле с on-центром). Освещение кольцевой зоны вокруг центрального участка поля подавляет электрический раз-

682

ряд клетки. Такое кольцо получило название кольцевой периферии рецептивного поля. Клетки второго типа снижают часто­ту потенциалов действия при освещении центральной зоны ре­цептивного поля и увеличивают частоту импульсации при освеще­нии периферии поля (рецептивное поле с off-центром). Неодно­значность реакции центра и периферии рецептивного поля ганг­лиозной клетки в сетчатке лежит в основе так называемого фе­номена латерального торможения. За счет этого механизма дости­гается усиление контраста изображения. Через горизонтальные связи в сетчатке происходит торможение более освещенными ре­цепторами реакции на свет менее освещенных рецепторов. В ре­зультате восприятие границы между участками, имеющими раз­ную освещенность, становится более четким.

Латеральные взаимодействия в сетчатке в значительной час­ти опосредуются горизонтальными клетками (см. рис. 15.16, Б), боковые отростки которых образуют между собой электротони­ческие связи. Помимо этого горизонтальные клетки образуют синапсы на биполярах и получают входные сигналы от рецеп-торных клеток. Таким образом, каждый биполяр получает вход­ные сигналы из удаленных от него рецепторных клеток через латеральную сеть горизонтальных клеток, причем интенсив­ность этих сигналов падает с расстоянием вследствие потерь при электротоническом распространении градуальных потен­циалов. Наличие двух типов рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке определяется типом биполярных клеток — on-биполяров и off-биполяров, дающих противоположные от­веты на синаптические сигналы как от фоторецепторов, так и от горизонтальных клеток. Электрофизиологические исследо­вания сетчатки дали очень ценные сведения для понимания структурной организации других отделов ЦНС. В частности, при близком расстоянии между клетками информация между ними может передаваться с помощью электротонических граду­альных потенциалов без генерации потенциалов действия. При этом информация с помощью электротонических сигналов пе­редается более точно. Кроме того, возбуждение не обязательно обозначает деполяризацию клетки. Как мы видели, в клетках сетчатки обычной реакцией, модулирующей синаптическую пе­редачу, является гиперполяризация.

Волокна зрительного нерва идут к ядрам наружного коленча­того тела таламуса, где образуют синаптические связи с аффе­рентными нейронами 4-го порядка, аксоны которых идут к нейронам 5-го порядка 17-го поля зрительной коры в затылоч­ной доле больших полушарий мозга. Рецептивные поля клеток 4-го порядка в коленчатом теле сходны с рецептивными полями ганглиозных клеток, но контраст в импульсной активности между ярко- и слабоосвещенными участками сетчатки здесь проявляется резче. Чрезвычайно интересные данные о функ-

683

циональной организации зрительной области мозга получили Д. Хьюбел и Т. Визел в 60-е годы XX в.: они выделили два функ­циональных типа корковых нейронов 17-го поля, получивших название простых и сложных клеток. Простые клетки, подобно другим корковым нейронам, расположены в ткани коры в виде вертикальных колонок. Их рецептивные поля значительно отличаются от рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела. Границы, разделяющие зоны с on- и off-эффекторами, всегда у них имеют вид прямой линии, а не окружности. Сложные клетки иннервируются простыми клетками и не имеют фиксированных рецептивных полей. Они одинаково отвечают на световые стимулы в пределах сравни­тельно больших зон сетчатки.

Таким образом, зрительный анализатор организован в ос­новном по принципу конвергенции. Каждая клетка имеет вхо­ды от многочисленных клеток с менее сложными рецептив­ными полями. В свою очередь, другие клетки более высоко­го уровня могут получать сигналы от большого числа таких сложных клеток и извлекать еще более интегрированную ин­формацию.