15.9.1. Висцеральные механорецепторы

Самую большую группу интерорецепторов составляют механо­рецепторы, поскольку функционирование многих внутренних ор­ганов связано с изменением их объема, а также механическим на-

685

пряжением стенок, образующих полости в этих структурах. В от­личие от механорецепторов, участвующих в восприятии механи­ческих воздействий окружающей среды, висцеральные механо-рецепторы образованы только разветвлениями миелинизирован-ных или немиелинизированных нервных волокон: диаметр мие-линизированных волокон 2...12мкм, а немиелинизированных — 0,4...3 мкм. Немиелинизированных нервных волокон больше, чем миелинизированных: клеточные тела их располагаются в различ­ных вегетативных ганглиях и являются униполярными нейронами (см. рис. 2.1). Немиелинизированные рецепторные терминали име­ют различную степень ветвления (рис. 15.18, А); по своему ходу они образуют разнообразные по форме расширения, в которых часто сосредоточены мелкие митохондрии. Все механорецепторы относятся к типу «свободных нервных окончаний». Исключение составляют тельца Пачини и так называемые псевдоверетена сер­дечной мышцы.

По функциональным характеристикам висцеральные механо­рецепторы также делятся на медленно- и быстроадаптирующиеся. Медленноадаптирующиеся механорецепторы обнаружены в ды­хательной и сердечно-сосудистой системах, в мочевом пузыре, почках, в желудочно-кишечном тракте. Пока не зарегистрирован рецепторный потенциал у медленноадаптирующих интерорецеп-торов, однако их импульсная реакция на ступенчатообразный механический стимул, например, на растяжение стенки желудка или изменение давления в воздухоносных путях легкого, сходна с ответами первичных и вторичных афферентных окончаний мы­шечных веретен (см. рис. 15.18, В). Наибольшая частота аффе­рентных потенциалов действия медленноадаптирующихся ин-терорецепторов, образованных миелинизированными волокна­ми, может достигать 100...300имп/с, а в немиелинизированных всего лишь 10...30 имп/с.

Медленноадаптирующиеся механорецепторы в большинстве случаев локализуются в мышечных слоях стенок внутренних органов и в меньшей мере — в поверхностных оболочках. Как правило, в мышечных слоях рецепторы располагаются последо­вательно с гладкими мышечными волокнами («в серию») или в некоторых случаях параллельно мышечному слою («в парал­лель»). Механорецепторы, расположенные «в серию», по анало­гии с сухожильными рецепторами Гольджи, передают инфор­мацию о напряжении в стенках органа, а также изменениях его объема. Такой тип рецепторов был обнаружен, например, в стенке преджелудков коз и овец. При включении рецепторов «в параллель» механорецепторы реагируют на изменение объе­ма органа. Подобным образом будут реагировать и медленно­адаптирующиеся механорецепторы, расположенные в серозном слое. Импульсная активность изменяется в зависимости от ме­ханического напряжения в стенке иннервируемого органа или

686

Рис. 15.18. Схематическое изображение сегмента стенки бронха с нервны­ми окончаниями (Л) и импульсная активность легочных рецепторов растя­жения (Б, В) в ответ на адекватное раздражение:

А. 1 — слой эпителиальных клеток; 2— слой гладкомышечных волокон; 3 — эффе­рентное немиелинизированное нервное волокно в слое гладкомышечных волокон по ходу ветвления образует расширения; 4— афферентное миелинизированное нервное волокно ветвится и образует в слое соединительной ткани под эпителиаль­ным слоем нервные окончания (отмечены стрелками); калибровка 10 мкм. Б. Реак­ция быстроадаптирующихся механорецепторов на раздувание трахеи; верхняя кри­вая — отметка механического стимула. В. Ответы медленноадаптирующихся рецеп­торов растяжения при вдувании в легкие 150 мл воздуха; верхняя кривая — отметка механического стимула; отметка времени 0,1 с (для Б, В)

его объема: в желудочках или предсердиях сердца, в стенках кро­веносных сосудов, в различных отделах желудка и кишечника, в воздухоносных путях легких, в органах выделительной и половой систем. Частота афферентной импульсации зависит как от скорос­ти изменения механического раздражения, так и от амплитуды раздражения. Эти рецепторы были классифицированы как детек­торы амплитуды скорости. Зависимость между амплитудой меха­нического стимула и частотой импульсации носит логарифмичес­кий характер.

Быстроадаптирующиеся механорецепторы располагаются глав­ным образом в поверхностных слоях стенок внутренних органов. Первая их группа представляет собой, как и медленно­адаптирующиеся рецепторы, свободные нервные окончания раз­личной сложности ветвления, образованные миелинизированны­ми и немиелинизированными нервными волокнами, вторая группа — инкапсулированные рецепторы типа телец Пачини, образованная миелинизированными волокнами. Быстроадапти­рующиеся механорецепторы в покое, как правило, не обладают спонтанной импульсной активностью. В связи с особенностью расположения у некоторых рецепторов этого типа отсутствует ре-

687

акция на изменение механического напряжения или растяже­ние стенок органа. Их реакция возникает при довольно силь­ных движениях органа. Вместе с тем рецепторы, находящиеся в слизистом слое, возбуждаются при легком смещении в танген­циальном направлении слизистой оболочки или поглаживании ее поверхности волоском. Например, в дыхательном тракте эти рецепторы возбуждаются пылевыми частицами. Быстроадапти-рующиеся механорецепторы не реагируют на постоянное раздра­жение, а генерируют афферентные потенциалы действия на вклю­чение и выключение механического стимула (см. рис. 15.18, Б). Частота их разряда повышается с увеличением скорости изме­нения механического раздражения. Эти висцеральные механо­рецепторы были классифицированы как детекторы скорости. Тельца Пачини были определены как детекторы толчков или детекторы ускорения.