15.8.2. Цветовое зрение

Основы теории цветового зрения были заложены художниками эпохи Возрождения. Они хорошо знали, что можно воспроизвести любой цвет, комбинируя три основные краски: красную, желтую и синюю. На основании этих данных М. В. Ломоносов предполо­жил, что в глазу имеются структуры, обеспечивающие цветное восприятие путем комбинации трех цветов. Им впервые в 1751 г. была выдвинута идея о «трех материях дна ока». Подобная идея была высказана спустя 50 лет Т. Юнгом, который предположил, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Кроме того, рецепторы каждого типа в меньшей мере могут возбуждаться и другими цветами. Например, «красные» и «желтые» рецепторы наряду с тем, что бу­дут давать максимальную реакцию на соответствующие основные цвета," будут реагировать и на оранжевый. Таким образом, соглас­но Т. Юнгу, ощущение «оранжевого цвета» возникает в резуль­тате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» ре­цепторов. Трихроматические теории Ломоносова — Юнга под­твердили в XIX—XX вв. многочисленные психофизические экс­перименты Максвела, Гельмгольца и Рэштона.

Однако объективные доказательства о существовании в сет­чатке глаза трех типов цветных рецепторов были получены впервые в 60-х годах XX в. У. Марксом и Э. МакНиколом. Изучая спектры поглощения одиночных колбочек из сетчат­ки золотой рыбки, они обнаружили три типа колбочек, кото­рые различались по спектральным пикам поглощения свето­вых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. По­добного типа исследования, проведенные на сетчатке млеко­питающих, дали сходные результаты.

В соответствии с фотохимическими законами свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины (каж­дого цвета). В том случае, если фотон не поглощается, то никакого

680

влияния на молекулу пигмента он не оказывает. I loi лощенный же фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента и hi.i ii.iiui ет цепь реакций, в результате которых клетка генерирует рент торный потенциал (см. рис. 15.17, Б). Таким образом, полны p.i i ной длины (разного цвета) будут возбуждать фоторецепторпук» клетку пропорционально тому, насколько эффективно пигмеиi данной клетки поглощает эти волны, т. е. в соответствии с ее спектром поглощения света.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех клас сов позвоночных. Вместе с тем к настоящему времени экспери­ментальные данные не позволяют сделать окончательные выво­ды о вкладе палочек и колбочек в восприятие цвета. Как прави­ло, цветовое зрение связано с присутствием в сетчатке колбо­чек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Морфологические отличия между тремя видами кол­бочек не выяснены. Поскольку структура и свойства ретиналя остаются во всех фоторецепторах неизменными, можно счи­тать, что цветочувствительность разных фотопигментов связана с изменениями структуры опсина. Родопсины человека имеют максимумы чувствительности в синей, зеленой и желтой частях спектра. Спектральные характеристики глаз животных и чело­века отличаются. Так, лошади, овцы и свиньи различают лишь красные и зеленые цвета. Цветовое ощущение, возникающее в ЦНС у человека и животных, очевидно, определяется соотно­шением между электрическими сигналами на выходе колбочек того или иного типа.