1.1. Понятие о гомеостазе
Окружающая среда и организм. Любой организм — одноклеточный или многоклеточный — обитает в среде, воздушной или водной, и отделен от нее тонким покровом. Понятие «среда» означает воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Внешние условия изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических условий, от взаимоотношения с другими животными и многих других факторов. Для домашних животных среда обитания во многом формируется благодаря деятельности человека и определяется условиями кормления и содержания.
Организм является открытой системой, т. е. он получает из окружающей среды все необходимое для жизни и постоянно выделяет во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности. Прекращение обмена с окружающей средой неминуемо приводит к смерти. Поэтому одной из основных функций организма, т. е. проявлением жизнедеятельности, является обмен веществ и энергии. Эта функция включает в себя два взаимопроникающих процесса — ассимиляцию и диссимиляцию.
Ассимиляция — это усвоение поступающих в организм веществ, синтез из них новых сложных органических соединений, свойственных данному индивидууму, образование живой массы. Одновременно создается запас энергии, необходимой организму для его жизненных проявлений. Диссимиляция — это разрушение живой материи и выделение освободившейся при этом энергии.
Процессы ассимиляции и диссимиляции могут быть уравновешенными, или сбалансированными, но в некоторые периоды жизни один из них может преобладать над другим. Так, в период роста организма или во время беременности процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, происходит накопление веществ и массы тела, а в старом организме преобладают процессы диссимиляции, распада.
С обменом веществ связаны и другие функции организма. Раздражимость (возбудимость) — способность организма отвечать на различные изменения окружающей среды или состояния собственных органов и тканей. Ответ на раздражение позво-
2 — 3389
17
ляет либо предупредить нежелательные воздействия, отстраниться от них, либо изменить какие-то свои процессы адекватно воздействиям. Если нежелательные процессы уже возникли, то благодаря регуляторным механизмам они могут быть преодолены или компенсированы.
Размножение — свойство самовоспроизведения, т.е. рождение потомства, сходного в основных чертах с родителями, одна из основных функций организма, отличающая его от неживой природы и направленная на сохранение вида, популяции.
Рост, развитие, старение — возрастные процессы становления взрослого организма, совершенствования его строения и регуляторных возможностей, а затем постепенного снижения активности всех функций, приводящие к естественной смерти индивидуума.
Реализация жизненных функций организма осуществляется системами органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, движения, размножения.
Внутренняя среда и гомеостаз. Внешняя среда — это все, что окружает животное. В середине XIX в. знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с окружающей средой, а находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости — кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутренней средой следует понимать только тканевую, или интерстициальную, жидкость, так как клетки тканей соприкасаются только с ней. Но тканевая жидкость образуется из крови и оттекает от органов по кровеносным и лимфатическим сосудам. Поэтому обобщенно к внутренней среде относят все три жидкости — кровь, тканевую жидкость и лимфу.
Чтобы понять соотношение между названными жидкостями обратимся к рис. 1.1. Кровь движется в замкнутых кровеносных сосудах, не омывая клетки ткани. В капиллярной части сосудистого русла происходит фильтрация, или выпотевание, жидкой части крови — плазмы через стенки сосудов. Форменные элементы крови и макромолекулы (белки) не могут пройти через стенки сосудов и остаются в крови. Фильтрат крови, вышедшей за пределы кровеносных капилляров, называется тканевой, или интерстици-альной, жидкостью.
Тканевая жидкость омывает клетки тканей и является для них как бы внешней средой. Из тканевой жидкости клетки поглощают все, что им необходимо, — кислород, питательные и минеральные вещества, витамины, гормоны, а выделяют в нее продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ осуществляется между клеткой и тканевой жидкостью через клеточные мембраны.
В результате жизнедеятельности клеток состав тканевой жидкости изменяется: уменьшается содержание кислорода и пита-
Кровеносный Тканевая Лимфатический
капилляр жидкость капилляр
Рис. 1.1. Внутренняя среда организма. Схема образования тканевой жидкости и лимфы
тельных веществ, а увеличивается количество продуктов обмена, появляются новые сложные вещества, синтезированные в клетках (белки, липиды, гормоны и др.).
Отток тканевой жидкости осуществляется двумя путями. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровеносные сосуды, а другая часть — в лимфатические капилляры. Та тканевая жидкость, которая всасывается в лимфатические сосуды, называется лимфой. Лимфа, образующаяся из тканевой жидкости, непрерывно движется по лимфатическим сосудам, поступая в переднюю полую вену, смешивается с венозной кровью.
Клод Бернар пришел также к мысли о том, что клетки и ткани организма могут нормально существовать только в строго определенных условиях. Те изменения внешней среды, которые человек и животные переносят довольно легко, губительны для отдельно взятых клеток, тканей или органов.
Например, в средней полосе России перепады летней и зимней температур воздуха составляют более 60 °С, но жизнь продолжается и в знойной пустыне (при плюс 60 °С), и в Антарктиде (при минус 80 °С). Однако изолированные клетки выдерживают температурные колебания только в пределах нескольких градусов, суточные колебания температуры крови около 1 "С, а при заболеваниях возможны отклонения от нормы на 4...5 °С-
Другой пример. Если животное в течение 2...3 сут не получает корм, то состав его крови мало отличается от крови сытого животного, несмотря на то, что из внешней среды питательные вещества не поступают. Значит, существуют какие-то механизмы, сглаживающие влияние внешней среды и направленные на сохранение постоянства внутренней среды организма.
Концепция Клода Бернара о внутренней среде организма была развита и дополнена американским физиологом Уолтером Кен-ноном (1926) и в настоящее время известна как учение о гомеоста-зе. Гомеостаз (греч. homeo — постоянный + stasis — стояние, неподвижность) — это постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма. В более широком смысле гомеостаз включает и механизмы, обеспечивающие "постоянные параметры внутренней среды, которые принято называть гомеостатическими.
18
->*
19
Некоторые показатели крови имеют очень незначительные колебания, это так называемые жесткие константы гомеостаза: содержание глюкозы, белка, кислорода, диоксида углерода, концентрация водородных ионов (рН), коллоидно-осмотическое давление, температура, артериальное давление и др. В то же время содержание липидов, отдельных электролитов и аминокислот, число форменных элементов в крови колеблется в более или менее широких диапазонах, но также является объектом регуляции — это менее жесткие константы организма.
Гомеостатические показатели относительны и динамичны. Даже те, которые мы относим к жестким и строго контролируемым, могут изменяться в зависимости от возраста и физиологического состояния животного. Так, у коров содержание глюкозы в крови поддерживается в пределах 40...60 мг на 100 мл крови, а у телят первого месяца жизни — 80...120 мг. Поэтому тот уровень глюкозы, который является нормальным для коровы, смертелен для теленка. Существенно изменяются гомеостатические показатели при физической нагрузке, во время беременности, в период лактации.
Таким образом, гомеостаз — это не нечто застывшее, а динамическое свойство организма, оптимально обеспечивающее меняющиеся потребности его органов, тканей и клеток.
Небольшие отклонения гомеостатических показателей наблюдаются часто, они кратковременные и быстро возвращаются в свои нормальные границы. Длительные же и существенные изменения приводят к ослаблению или расстройству регуляторных механизмов и развитию патологических процессов. И наоборот, нарушение регуляторных систем может привести к резким сдвигам гомеостаза.
- Москва «КолосС» 2004
- Глава 1 регуляция физиологических функций
- 1.1. Понятие о гомеостазе
- 1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- 1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- 1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- Глава 2 физиология возбудимых тканей
- 2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- 2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- 2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- 3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- 2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- 2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- 2.1.2.2. Потенциал покоя
- 2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- 2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- 2.1.2.5. Ионные каналы
- 2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- 2.1.2.7. Распространение возбуждения
- 2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- 2.2. Физиологические свойства мыщц
- 2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- 2.2.2. Теория скольжения нитей
- 2.2.3. Электромеханическое скольжение
- 2.2.4. Механика мышцы
- 2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- Глава 3 физиология системы крови
- 3.1. Значение и функции крови
- 3.2. Количество крови в организме
- 3.3. Состав крови
- 3.4. Физико-химические свойства крови
- 3.5. Гемостаз и свертывание крови
- 3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- 3.6. Форменные элементы крови
- 3.7. Регуляция кроветворения
- 3.8. Группы крови
- 3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- Глава 4 физиология иммунной системы
- 4.1. Структура иммунной системы
- 4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- 4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- 4.1.3. Клетки иммунной системы
- 4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- 4.2.1. Антигены
- 4.2.2. Активация лимфоцитов
- 4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- 4.2.4. Антитела
- 4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- 4.3. Факторы естественной резистентности
- 4.3.1. Естественные барьеры
- 4.3.2. Система фагоцитов
- III стадия n стадия
- 4.3.3. Система комплемента, пропердин
- 4.3.4. Лизоцим
- 4.3.5. Интерфероны
- 4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- Глава 5 физиология пищеварения
- 5.1. Сущность процесса пищеварения
- 5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- 5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- 5.4. Пищеварение в ротовой полости
- 5.5. Пищеварение в желудке
- 5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- 5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- 5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- 5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- 5.9. Всасывание
- Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- 5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- 5.11. Пищеварение у птиц
- Глава 6 физиология кровообращения
- 6.1. Физиология сердца
- 6.2. Свойства сердечной мышцы
- 6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- 6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- 6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- 6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- 6.5. Регуляция работы сердца
- 6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- 6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- 6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- 6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- Глава 7 физиология дыхания
- 7.1. Внешнее дыхание
- 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- 7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- 7.2. Газообмен в легких
- 7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- 7.4. Регуляция дыхания
- Сосудистых
- 7.5. Особенности дыхания у птиц
- Глава 8 физиология выделительных процессов
- 8.1. Выделительная функция почек
- 8.2. Структурная организация почек
- 8.3. Мочеобразование
- 8.1. Концентрирующая способность почки
- 8.4. Гомеостатическая функция почек
- 8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- 8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- 8.5. Регуляция процессов образования мочи
- 8.6. Состав и свойства конечной мочи
- 8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- 8.7. Механизмы выведения мочи
- 8.8. Выделительная функция кожи
- Глава 9 физиология размножения
- 9.1. Половое созревание и половая зрелость
- 9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- 9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- 9.2. Средние количественные показатели спермы
- 9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- 9.3. Особенности половых циклов
- 9.4. Оплодотворение
- 9.5. Беременность
- 9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- 9.6. Роды
- 9.4. Продолжительность родов
- 9.7. Послеродовой период
- 9.8. Трансплантация зародышей у животных
- 9.9. Особенности размножения птиц
- Глава 10 физиология лактации
- 10.1. Развитие молочной железы
- 10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- 10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- 10.4. Пассивный перенос материнских антител
- 10.3. Передача пассивного иммунитета
- 10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- 10.3. Физико-химические показатели молока
- 10.4. Структурная организация секреторного процесса
- 10.5. Регуляция секреции молока
- 10.6. Выведение молока
- 10.7. Физиологические основы машинного доения
- Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- 11.1. Терморегуляция
- 11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- 11.2. Белковый (азотистый) обмен
- 11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- 11.2.2. Регуляция белкового обмена
- 11.3. Углеводный обмен
- 11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- 11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- 11.4. Липидный обмен
- 11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- 11.4.2. Регуляция липидного обмена
- 11.5. Обмен воды
- 11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- 11.6. Минеральный обмен
- 11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- 11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- 11.6.3. Регуляция минерального обмена
- 11.7. Витамины
- 11.7.1. Жирорастворимые витамины
- 11.7.2. Водорастворимые витамины
- 12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- 12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- 12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- 12.3. Гипофиз
- 12.4. Щитовидная железа
- 12.5. Надпочечники
- 12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- 12.7. Эндокринная функция половых желез
- 12.8. Тимус
- 12.9. Эпифиз
- 12.10. Тканевые гормоны
- 12.11. Гормоны и продуктивность животных
- Глава 13
- 13.1. Нейроны и синапсы
- 13.2. Рефлекторная деятельность
- 13.3. Свойства нервных центров
- 13.4. Координация рефлекторных процессов
- 13.5. Частная физиология
- 13.5.1. Спинной мозг
- Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- 13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- 13.5.3. Средний мозг
- 13.5.4. Ретикулярная формация
- 13.5.5. Мозжечок
- 13.5.6. Промежуточный мозг
- 13.5.7. Подкорковые ядра
- 13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- 13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- Глава 14
- 14.1. Понятие о нервизме
- 14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- 14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- Слуховая
- 14.4. Торможение условных рефлексов
- 14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- 14.6. Типы высшей нервной деятельности
- 14.7. Сон и гипноз
- 14.8. Две сигнальные системы действительности
- 14.9. Теория функциональных систем
- Глава 15 физиология анализаторов
- 15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- 15.2. Двигательный анализатор
- 15.2.1. Мышечное веретено
- 15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- 15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- 15.3. Кожный анализатор
- 15.3.1. Механорецепторы кожи
- 15.3.2. Терморецепторы кожи
- 15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- 15.4. Обонятельный анализатор
- Рецептора:
- 15.5. Вкусовой анализатор
- 15.6. Слуховой анализатор
- Активности:
- 15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- 15.8. Зрительный анализатор
- 15.8.1. Структура и функция сетчатки
- 15.8.2. Цветовое зрение
- 15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- 15.8.4. Защитный аппарат глаза
- 15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- 15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- 15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- 15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- 15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- Глава 16 этология
- 16.1. Формы поведения
- 16.2. Поведенческие реакции
- 16.3. Факторы, влияющие на поведение
- Оглавление
- Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- 214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.