6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.

Вид животного

Лошадь

Крупный рогатый скот

Мелкий рогатый скот

110...120 ПО...140 110...120 135..155 120... 140

Хвостовая

» Плечевая

Артериальный пульс. Артериальный пульс — это ритмические колебания стенок артерий вследствие систолических выбросов крови из сердца. Растяжение и сужение аорты и легоч­ной артерии, принявших систолический объем крови, переда­ются дальше по артериям и постепенно гасятся в артериолах. В капиллярах пульсации уже нет. Скорость распространения пульсовой волны выше, чем линейная скорость тока крови. Так, в мелких артериях пульсовая волна примерно в 20 раз превышает линейную скорость кровотока.

Артериальный пульс исследуют на артериях, расположенных под кожей, которые можно прижать к плотным подлежащим тка­ням, — на хвостовой, бедренной, запястной, плечевой и др. Мето­дом пальпации определяют следующие качества пульса: частоту (в норме она соответствует частоте сокращений сердца), наполне­ние, напряжение артериальной стенки, ритмичность, быстроту наполнения и спадения сосуда. Пульс отражает особенности рабо­ты сердца и состояние самих кровеносных сосудов, поэтому его показатели имеют большое клиническое значение в оценке функ­ционального состояния сердечно-сосудистой системы.

Запись артериального пульса называется сфигмограммой. Для регистрации пульса на сосуд накладывают датчик. Это может быть резиновая капсула, давление в ко­ торой изменяется при надавлива­ нии со стороны артерии. На сфиг­ мограмме (рис. 6.13) различают зуб­ цы, отражающие растяжение и су­ жение артерии. Восходящая часть зубца называется анакротой, нис­ ходящая — катакротой. На нисхо­ дящем колене имеется небольшой дополнительный подъем — дикро- тическая волна, отделенный от на- ^ ..,_ „^ „ ,„_ч

273

чятгьнпй чясти кятяктюты mhtthw- Рис. 6.13. Сфигмограммы сонной (/), чальнОИ части катакрОТЫ ИНЦИЗу- лучевой (2) и пальцевой (J) артерий, рои (вырезкой). Инцизура отража- * записанные синхронно

18 — 3389

/

ет быстрое спадение давления в аорте во время захлопывания аортального клапана, когда кровь на мгновение устремляется обратно к сердцу. Но поскольку полулунные клапаны уже за­хлопнулись, кровь, отталкиваясь от них, устремляется дальше в аорту и давление в ней немного повышается, что и вызывает ди-кротическую волну.

Микроциркуляция. К микроциркуляторному руслу относятся приносящие артериолы, капилляры и отводящие венозные и лим­фатические сосуды. Это — наиглавнейшая часть сосудистой систе­мы, так как именно здесь происходит переход веществ из крови в ткани и обратно.

Структурная организация микроциркуляции отличается в раз­ных органах. Различают следующие типы микроциркуляторного русла (рис. 6.14).

1. Капиллярные сети — конечные разветвления артериол, со­единенные между собой параллельно и последовательно.

2. Артериоло-венулярные анастомозы (шунты) — кратчайшие соединения между артериолой и венулой. По ним артериальная кровь непосредственно переходит в вену. Такой капилляр пре­дохраняет капиллярную сеть от переполнения. Большое значе­ние шунтирующие сосуды имеют на конечностях: они уменьшают приток более теплой артериальной крови к нижней части конеч­ностей и ограничивают таким образом теплоотдачу.

3. Плазматические капилляры — в них движется только плазма крови и отсутствуют форменные элементы. Такое явление — отде­ление плазмы от эритроцитов — происходит в капиллярах, кото­рые ответвляются от артериол под большим углом.

Диаметр капилляров колеблется от 4 до 20 мкм, в среднем со­ставляя 7...8 мкм. Диаметр венозных концов капилляров немного больше, чем артериальных. Длина одного капилляра очень ва­риабельна — от 50 до 1000 мкм.

Рис. 6.14. Схема микроциркуляторного русла

Стенка капилляра образована одним слоем эндотелиальных клеток; снаружи расположена базальная мембрана. Переход ве­ществ сквозь стенку капилляров происходит через поры (каналы)

в мембране, везикулы (пузырьки) внутри клеток, слившиеся участки наружной и внутренней мембран клеток (фенестры), а также через межклеточные контакты (щели).

Проницаемость капилляров зависит от строения их стенок и обусловлена особенностями функционирования органов. Наиболь­шая проницаемость капилляров — в кроветворных органах. Здесь между эндотелиальными клетками имеются большие щели, через которые могут проходить не только растворенные вещества и макромолекулы, но и клетки крови. Высокой проницаемостью обладают капилляры почечных клубочков, кишечной стенки, че­рез которые не проходят лишь клетки крови и макромолекулы (белки). Наименьшей проницаемостью обладают сосуды мозга, благодаря чему в него не попадают из крови многие растворенные вещества и формируется своеобразная внутренняя среда мозга, от­личная по составу и свойствам от плазмы крови.

Давление в капиллярах снижается от 20...40 мм рт. ст. на арте­риальном конце до 15...20 мм —на венозном. В некоторых орга­нах капиллярное давление более высокое. Например, в капилля­рах почечных клубочков (мальпигиево тельце) давление доходит до 60...90 мм рт. ст.

Скорость течения крови в капиллярах самая низкая во всей со­судистой системе —0,5...1,0 мм/с. В них находится немного кро­ви — всего около 6 % общего объема крови; например, у лошади массой тела 500 кг это всего около 3 л крови. Но поскольку количе­ство капилляров огромно, а их радиус очень мал, то поверхность соприкосновения крови со стенкой капилляров, где и происходит обмен веществ между кровью и тканями, достигает 1500 м² на 100 г ткани. Причем это средний показатель, а в разных органах плот­ность размещения капилляров неодинакова. Так, в головном мозге, миокарде, печени и почках число капилляров в несколько раз боль­ше, чем в скелетных мышцах. Относительно мало капилляров в сердечных клапанах, в костной, жировой и соединительной тканях, поэтому площадь обменной поверхности здесь небольшая.

В состоянии покоя органа кровь циркулирует только через 25...35 % всех капилляров, остальные капилляры закрыты. Происхо­дит «игра капилляров» — поочередное их закрытие и открытие на од­ном и том же участке ткани. При возрастании активности органа увеличивается число открытых, или перфузируемых, капилляров и соответственно уменьшается расстояние между капиллярами и клет­ками органа. Тем самым улучшается кровоснабжение ткани.

Капиллярный кровоток регулируется следующими механизмами.

1. Изменение тонуса артериол. При расширении артериол напол­нение капилляров увеличивается, при сужении — уменьшается.

2. Работа прекапиллярных сфинктеров. Во многих артериолах на границе с капиллярами имеются циркулярные гладкомышеч-ные волокна. При их сокращении прекращается приток крови в капилляр, а при расслаблении — возобновляется.

274

18*

275

3. Изменение объема эндотелиальных клеток капилляров. При их набухании объем крови в капиллярах уменьшается из-за суже­ния просвета сосудов.

4. Изменение тонуса или кровенаполнения венул. При их уве­личении задерживается отток крови из капилляров.

Венозные сосуды. Стенки вен имеют небольшой слой гладко-мышечных волокон. Они более растяжимы, чем артериальные со­суды, и менее эластичны. В венах может скапливаться большое количество крови — до 75 % всей крови в организме, поэтому их называют «емкостными» сосудами. Кровяные депо — печень, се­лезенка и подкожная клетчатка, — содержат кровь, исключенную из кровотока именно в венозных сосудах.

Линейная скорость кровотока в венах постепенно, по мере их слияния в более крупные вены, увеличивается. Так, в перифери­ческих венах она колеблется от 6 до 14 см/с, а в полых венах до­стигает половины скорости крови в аорте — до 20 м/с.

Давление крови в начале венозного русла составляет 15... 20 мм рт. ст. и постепенно снижается. В полых венах вблизи сердца оно приближается к атмосферному. Таким образом, пере­пад давления в венах между соседними участками очень неболь­шой, хотя он обусловливает в основном движение крови. Кроме того, в конечностях кровь поднимается по венам вверх, преодо­левая силу тяжести. В венозном русле имеются следующие до­полнительные механизмы, способствующие перемещению крови в одном направлении.

1. Наличие кармашковых клапанов (кроме участков вен ворот­ной системы, мелких венул и полых вен). Препятствуют обратно­му току крови.

2. Ритмические сокращения скелетных мышц, окружающих ве­ны и «выжимающие» кровь из вен. Этот механизм имеет большое значение у лошадей. При длительном стоянии в конюшне без дви­жений у лошадей появляется отек конечностей, причина которо­го — застой венозной крови при отсутствии сокращений скелет­ных мышц. Длительные же тонические сокращения мышц при стоянии не способствуют движению венозной крови.

3. Присасывающее действие сердца и грудной клетки, особен­но при вдохе.

4. Давление диафрагмы на органы брюшной полости во время вдоха. Способствует выжиманию крови из брюшных органов в об­ласть воротной вены, а из нее — в полую вену.

Венный пульс. Венный пульс — ритмические колеба­ния стенок крупных вен вблизи сердца. В мелких и средних венах пульсация отсутствует. У крупных животных венный пульс можно наблюдать визуально в яремных венах. Венный пульс обусловлен затруднением оттока крови из вен в предсердия во время работы сердца. При регистрации венного пульса можно наблюдать три зубца (рис. 6.15.).

Рис. 6.15. Венный пульс (объяс­нение в тексте)

Зубец а совпадает с систолой пред­сердий, когда кровь в предсердия не поступает и задерживается в венах. Во время диастолы предсердий кровь снова свободно проходит в предсердия и кривая пульса снижается. Зубец с связан с пульсацией сонной артерии, лежащей вблизи от яремной вены (верхняя кривая — сфигмограмма сон­ной артерии). В конце систолы желу­дочков предсердия полностью заполнены кровью и дальнейшее поступление крови из вен в них невозможно. Когда начинается общая пауза, в расслабленные желудочки перетекает кровь из предсердий, а в предсердия — из вен, и это отражается на флебо­грамме в виде резкого западения после зубца.

Время кругооборота крови. Время полного кру­гооборота крови — это время, за которое кровь проходит большой и малый круги кровообращения.

С целью определения времени кругооборота крови внутривен­но вводят какое-либо вещество, концентрацию которого можно определить после распределения его в крови или выявить вызы­ваемый им эффект. Наиболее часто используют цититон или ло­белии — фармакологические препараты, являющиеся стимулято­рами дыхательного центра. Они действуют на дыхательный центр рефлекторно, через рецепторы синокаротидной зоны.

Методика определения времени кровотока. Цититон или лобе­лии вводят в бедренную или яремную вену и измеряют время от момента введения до первого усиленного вдоха. За это время пре­парат вместе с током крови пройдет от места введения до правого предсердия, далее через правый желудочек в малый круг крово­обращения, снова поступит в аорту и когда достигнет места раз­ветвления сонных артерий на наружные и внутренние ветви, то ре­флекторно усилится дыхание. Передача возбуждения от рецепто­ров синокаротидной зоны до дыхательного центра продолговатого мозга и оттуда к дыхательным мышцам занимает крайне неболь­шой промежуток времени, которым обычно пренебрегают.

У мелких животных время кругооборота крови, измеренное с применением цититона (лобелина), составляет около 6...8 с, а у крупных животных (лошадь) — 23 с. Оно включает время прохож­дения крови через малый и часть большого круга кровообраще­ния без учета капилляров большого круга. Полный оборот — от места введения препарата до этого же сосуда — кровь проходит в среднем за 27 сердечных циклов. Так, у лошади время оборота около 1 мин, а у крупного рогатого скота — приблизительно в 2 раза больше из-за разной частоты сокращения сердца.

Лимфатическая система. Лимфатическая система обеспечивает отток тканевой жидкости от органов и тканей и возвращение ее в

276

277

кровь. Она является второй дренажной системой организма, па­раллельной венозной.

Образование лимфы. Лимфа — это часть тканевой жид­кости, всосавшаяся в лимфатические капилляры, поэтому перво­начально следует рассмотреть механизм ее образования.

Тканевая жидкость образуется путем фильтрации плазмы кро­ви через стенки кровеносных капилляров. Форменные элементы крови и высокомолекулярные вещества — белки не проходят через стенки сосудов и остаются в крови.

В механизме образования тканевой жидкости участвуют следу­ющие факторы:

гидростатическое давление крови, способствующее выходу плаз­мы за пределы сосуда;

онкотическое давление крови, создаваемое коллоидами (бел­ками), удерживающее воду в сосудах и препятствующее филь­трации;

проницаемость капилляров.

Когда гидростатическое давление крови больше коллоидно­го (онкотического), то при достаточной проницаемости капил­ляров происходит выпотевание жидкой части крови за пределы сосуда. Эти условия создаются в артериальном конце кровенос­ных капилляров, где гидростатическое давление крови равно 20...40 мм рт. ст., а онкотическое около 25 мм рт. ст. Образующая­ся здесь тканевая, или интерстициальная, жидкость бесцветная, почти прозрачная. В ней содержатся все те же вещества и в том же количестве, что и в плазме крови; единственное отличие заключа­ется в том, что в тканевой жидкости количество белков в 3...4 раза меньше, чем в плазме крови.

Тканевая жидкость образуется непрерывно, но количество ее за­висит от уровня обмена веществ в данном органе. Тканевая жид­кость является истинной внутренней средой организма, из которой клетки получают все необходимые вещества и куда поступают про­дукты их жизнедеятельности. Состав тканевой жидкости изменчив: понижается содержание питательных веществ, кислорода, появля­ются новые вещества. Это вещества, синтезированные в клетках (гормоны, ферменты, белки, липиды), а также промежуточные и конечные продукты обмена веществ, в основном низкомолекуляр­ные соединения. Они увеличивают осмотическое давление ткане­вой жидкости, что усиливает переход плазмы крови из сосудов в межклеточные пространства. Таким образом, чем интенсивнее ра­ботает орган, тем больше образуется тканевой жидкости.

Увеличению образования тканевой жидкости способствуют лимфогенные вещества, повышающие проницаемость кровенос­ных капилляров (гистамин, пептоны и др.).

В венозных концах капилляров и в венулах гидростатическое давление крови составляет 15...20 мм рт. ст., а онкотическое давле­ние, поскольку белки не проходят в тканевую жидкость, остается

таким же — около 25 мм рт.ст. Поэтому часть тканевой жидкости, в основном низкомолекулярные вещества, всасывается в венозные капилляры и мелкие венулы, в которых проницаемость стенок до­статочно велика. Другая же часть тканевой жидкости всасывается в лимфатические капилляры. Они начинаются внутри органов в виде замкнутых слепых мешков, их стенки обладают большой по-розностью, поэтому высокомолекулярные вещества (белки, липи­ды) всасываются из интерстициальной жидкости именно в лимфа­тические сосуды.

Состав венозной крови и лимфы колеблется в разных орга­нах в зависимости от особенностей их функций и уровня обме­на веществ.

Лимфа — бесцветная или светло-желтого цвета, почти про­зрачная жидкость. Лишь во время процесса пищеварения лим­фа становится непрозрачной, белого цвета. Это обусловлено тем, что жиры всасываются из кишечника в виде жировой эмульсии белого цвета, причем всасываются не в кровеносные, а в лимфа­тические сосуды.

Лимфа из грудного лимфатического протока содержит в два раза больше белков, чем тканевая жидкость, но меньше, чем ве­нозная кровь. В лимфе присутствует фибриноген, поэтому лимфа может свертываться. В лимфе отсутствует кислород, мало содер­жится питательных веществ, но много продуктов обмена. Реак­ция лимфы слабощелочная. В лимфе нет эритроцитов, а в ее лейкоцитарной формуле до 95 % составляют лимфоциты незави­симо от вида животных.

В организме количество лимфы в среднем составляет 50 мл/кг массы тела. Так, у коровы массой тела около 500 кг в сутки образу­ется около 24 л лимфы.

Движение лимфы. Лимфа непрерывно движется по лимфатическим сосудам, поэтому постоянно поддерживается градиент давления между тканевой жидкостью и лимфой, что способствует всасыванию части тканевой жидкости в лимфати­ческие сосуды.

Лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, проходят через лимфатические узлы. В лимфатических узлах задер­живаются инородные частицы, микрофлора, а из лимфатических узлов в лимфу выделяются лимфоциты. Далее лимфа, оттекающая от всего туловища, кроме головы и шеи, собирается в грудной лим­фатический проток, а оттекающая от головы и верхней части шеи — в шейный лимфатический проток. Оба протока впадают в подклю­чичную или переднюю полую вену. Таким образом, вся лимфа по­ступает в венозную кровь и смешивается с ней.

Как и кровь, лимфа движется по сосудам из области более вы-сокогр давления в область более низкого. Однако перепад дав­ления в лимфатических сосудах небольшой, поэтому имеются дополнительные факторы, способствующие перемещению лим-

278

279

фы: непрерывность образования тканевой жидкости, ритмичес­кие сокращения стенок крупных лимфатических сосудов (от 8... 10 до 22 сокращений в 1 мин, что создает в них давление до 10 мм рт. ст, способствующее отсасыванию жидкости от тканей), присасывающее действие грудной клетки и ритмические сокра­щения скелетных мышц.

Благодаря непрерывному движению лимфы по лимфатическим сосудам и регуляции этого движения обеспечивается баланс между образованием тканевой жидкости и ее возвратом в венозную кровь.

Таким образом, лимфатическая система в организме участвует в следующих процессах:

дренаж тканей, т. е. отвод тканевой жидкости от органов;

отвод белков и других макромолекул из тканей в кровь;

отвод лимфоцитов из лимфатических узлов в кровь;

обезвреживание микрофлоры и других чужеродных тел при прохождении лимфы через лимфатические узлы.