9.2. Физиология репродуктивной системы самцов

К органам размножения самцов животных относят семенни­ки с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннер-вируются ветвями поясничного и крестцового сплетений, а также симпатической цепочки. В иннервации семенников участвует так­же блуждающий нерв.

Семенники — парные половые железы, в которых образуются половые клетки — спермин (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон — тестостерон и др. Обычно семенни­ки животных яйцевидной формы, их длина колеблется от 11 до 15 см в зависимости от вида животного. Масса семенников быка около 300...350г (каждый), барана —200...300, козла— 145...150, жеребца — около 200, хряка — 250...350 г. Семенники покрыты серозной и соединительнотканой (белочной) оболочкой. Ради­альные перегородки разделяют тела семенника на отдельные камеры, паренхима которых состоит из извитых семенных ка­нальцев и соединительной ткани. Под соединительнотканой обо­лочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия, дающие начало мужским половым клеткам.

23 — 3389

353

Во время эмбрионального развития семенники закладываются в поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза или непосредственно после рождения они опуска­ются в паховую область и затем в мошонку самца.

Мошонка представляет собой мешок из кожи, внутреннюю по­верхность которого выстилают мускульно-эластическая и общая влагалищная оболочки. Кожа мошонки содержит большое коли­чество хорошо развитых сальных и потовых желез. Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что благоприятствует про­цессам образования мужских половых клеток. В случае задерж­ки семенников в брюшной полости (крипторхизме) самцы полно­стью теряют способность к оплодотворению (при двустороннем крипторхизме) или же она несколько снижается (при односторон­нем крипторхизме). Это подтверждает физиологическую роль мо­шонки в механизмах терморегуляции семенников.

Существует определенный механизм поддержания постоянно­го уровня температуры в мошонке независимо от условий внеш­ней среды. В жаркую погоду мускульно-эластическая оболочка и мускул-подниматель семенника расслабляются, мошонка увели­чивается в размерах, и семенники опускаются вниз, т. е. теплооот-дача увеличивается. Этому способствует секреция потовых желез. В холодную погоду мускул-подниматель семенника и мускульно-эластическая оболочка сокращаются, семенники подтягиваются вверх и приближаются к телу животного. Кожа мошонки сморщи­вается, стенки ее утолщаются, а ее поверхность уменьшается, что значительно снижает теплоотдачу. Усиленная секреция сальных желез также обусловливает стабильность температуры. Так, при перепадах температуры окружающего воздуха от 15 до 38 "С тем­пература внутри семенников у быка изменяется только на 2,3 "С. Выключение функции потовых и сальных желез при загрязнении мошонки или кожных поражениях приводит к нарушению спер­матогенеза.

На процесс терморегуляции в семенниках также влияет их кро­воснабжение. Внутренняя семенная артерия начинается от аорты в поясничной области и по всей длине к паховому каналу сильно извивается, что наряду со сравнительно небольшим диаметром ар­терии способствует охлаждению артериальной крови. В области пахового канала артерия тесно соприкасается с массивным веноз­ным сплетением внутренней семенной вены, в результате чего со­здаются благоприятные условия для охлаждения артериальной крови. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, а в холодную усиливается.

Гематотестикулярный б а р ь е р — специальный функ­циональный механизм, защищающий половые клетки от внешних воздействий; по степени проницаемости сопоставим с гематоэн-цефалическим. Благодаря этому барьеру существуют определен­ные различия в составе плазмы крови и семенной плазмы. В се-

менной плазме концентрация калия в 2—3 раза выше, чем в плазме крови, а кальция и магния примерно в два раза ниже; отсутствуют глюкоза и фруктоза, но отмечено высокое содержание инозитола; уровень белка, в том числе и иммуноглобулинов, значительно ниже (около 5 %), чем в плазме крови. Основу гематотестикулярного ба­рьера составляют структуры, располагающиеся между просветом капилляров и просветом семенных канальцев: эндотелий капилля­ров, лимфатические сосуды интерстиция, собственная оболочка се­менных канальцев, клетки Сертоли, интерстициальная ткань се­менника и фиброзная оболочка семенника.

Важная роль в процессах нормального функционирования се­менников в целом и непосредственно сперматогенного эпителия, который и дает начало мужским половым клеткам, принадлежит фолликулярным клеткам Сертоли. Клетки Сер­толи входят в состав эпителия семенных канальцев, их цилиндри­ческое основание покоится на базальной мембране, а отростки, обращенные в сторону просвета семенных канальцев, образуют своеобразные контакты с клетками сперматогенного эпителия. Цитоплазма клеток Сертоли тянется от собственной оболочки се­менного канальца до его просвета и содержит значительное коли­чество гладкого и шероховатого ретикулума; в цитоплазме много­численные лизосомы осуществляют переваривание дегенерирую­щих половых клеток. Помимо участия в образовании гематотести­кулярного барьера клетки Сертоли участвуют в питании и под­держивании клеток сперматогенного эпителия. В клетках Сертоли происходит образование так называемого андрогенсвязывающего белка, взаимодействующего с андрогенами, которые необходимы для регуляции процессов сперматогенеза, т. е. образования гапло­идных мужских половых клеток из диплоидных первичных поло­вых клеток. Андрогенсвязывающий белок вырабатывается под влиянием фолликулстимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза, для которого клетки Сертоли служат мишенями. Клетки Сертоли, в свою очередь, участвуют в регуляции выработки фолликулсти­мулирующего гормона: они вырабатывают вещество, тормозящее секрецию ФСГ и называемое ингибином ФСГ.

Сперматогенез и спермиогенез. Процесс образования мужских по­ловых клеток — спермиев, или сперматозоидов, происходит в стен­ках семенных канальцев. По мере развития половые клетки пере­мещаются от оболочки семенного канальца к его центру.

Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками, имеющими диплоидный набор хромосом — спермато-гониями. В результате митотического деления сперматогонии дают начало первичным сперматоцитам. Первичные сперматоци-ты претерпевают мейотическое деление, в результате которого об­разуются два вторичных сперматоцита, дающих начало четырем гаплоидным сперматидам. Сперматиды после ряда структурно-функциональных преобразований превращаются в зрелые сперма-

354

23*

355

Акросомная тозоиды или спермин. Этот процесс но-

Шейка

шапочка ... . _ситна3вание спермиогенеза.

Хвост.

Рис. 9.1. Схема строения сиермия млекопитающих

Спермин — это закончившие свой рост и развитие мужские гаметы, функция которых заключается в оплодотворении женской половой клетки при осеменении. У млекопитающих спермий состоит из го­ловки, шейки, тела и хвоста (жгутика) (рис. 9.1). Длина их в зависимости от вида животного варьирует в пределах 50...80 мкм. Головка спермия составляет приблизитель­но 1/9 его длины, имеет овальную форму, несколько усеченную со стороны шейки. В ходе спермиогенеза из пузырьков комп­лекса Гольджи в цитоплазме сперматиды формируется акросома, которая представ­ляет собой ограниченную мембраной орга-неллу, тесно прилегающую к передней ча­сти ядра сперматозоида и как шапочка одевающую его головку. Акросома сперматозоидов млекопитающих содержит большое количество углеводов, в ней присутствуют ферменты лизосом-ной природы (сходные с ферментами лизосом соматических кле­ток) — гиалуронидаза, кислая фосфатаза и другие, а также про-теолитические ферменты (акрозин). Из акросомы ферменты осво­бождаются при контакте спермия с оплодотворяемым яйцом и, воздействуя на оболочки яйца, облегчают проникновение в него спермия. С разрушением акросомы спермий теряют оплодотворя­ющую способность, так как не могут проникать через оболочки яйцеклетки.

В ходе спермиогенеза ядро сперматиды уменьшается, приобре­тает определенную форму, в нем происходит конденсация хрома­тина, который превращается в плотный и метаболически инерт­ный. Митохондрии выстраиваются в спираль, обвивающую хвост сперматозоида в его средней части. Происходит формирование жгутика, имеющего сложное строение. Основной структурой жгу­тика сперматозоида является осевой комплекс, состоящий из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью периферичес­кими парными микротрубочками.

Сформировавшиеся спермий продвигаются в просвет каналь­ца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и по­ступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника.

Придаток семенника. Располагается на поверхности семенника в виде тяжа. На придатке различают головку, тело и хвост. Длина канала придатка семенника у самцов колеблется от 50 м (у бара­нов) до 85 м (у жеребцов) и увеличивается с возрастом животного.

В стенках семявыносящих канальцев, образующих головку придат­ка, различают эпителиальный и соединительнотканый слои. Эпи­телиальный слой состоит из высоких призматических мерцатель­ных клеток, содержащих липидные включения, и секреторных клеток, лишенных ресничек. Эти клетки обладают также способно­стью к пиноцитозу и фагоцитозу. Семявыносящие канальцы посте­пенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Продвижение спермиев через придаток про­исходит в основном за счет сокращения его мышечного аппарата. Сокращения усиливаются под действием окситоцина. В естествен­ных условиях усиленное выделение окситоцина из задней доли ги­пофиза происходит при половом возбуждении самца.

Во время прохождения через придаток семенника спермий претерпевают морфологическую и цитохимическую модифика­цию. Они приобретают способность к координации и к самостоя­тельному поступательному движению, в них существенно возрас­тает уровень АТФ. К мембране спермия присоединяются свобод­ные кислотные группы. Они концентрируются на хвосте спермия, за счет чего здесь образуется повышенный отрицательный заряд, благодаря которому не происходит агглютинация спермиев. Та­ким образом, в процессе продвижения через придатки в спермиях происходят изменения, повышающие их устойчивость к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки. Гус­тая сеть кровеносных сосудов и нервных волокон в стенках канала придатка обеспечивает необходимый состав среды и быстрое уда­ление из канала продуктов обмена веществ.

Процесс спермиогенеза занимает длительное время. В частно­сти, у быков и баранов длительность спермиогенеза и прохожде­ния спермиев через канал придатка в среднем составляет около 50 сут. На прохождение спермиев через придаток семенника ухо­дит 6...8 сут, следовательно, остальное время занимает собственно спермиогенез. В хвосте придатка спермий могут сохранять опло­дотворяющую способность до 2...3 мес.

Семяпроводы и придаточные половые железы. Семяпроводы, куда далее поступают спермий, представляют собой длинные тон­кие трубки со стенками из двух слоев гладкой мускулатуры, вы­стланные цилиндрическим эпителием. У быка и барана хорошо развиты ампулы семяпроводов и во время эрекции в них накапли­ваются спермий. У жеребца в ампуле семяпровода просвет почти не расширен, а ее стенки выполняют роль секретирующей железы. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового кана­ла. Сюда же открываются протоки придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.

Парные пузырьковидные железы находятся по бокам от ампул семяпровода. У жеребца они вырабатывают тягучий секрет, у быка, барана, хряка — жидкий. В их секрете в больших количествах со-

356

357

держатся фруктоза, глюкоза, аминокислоты, инозитол, аскорби­новая кислота, щелочная фосфатаза. Секрет пузырьковидных же­лез стимулирует метаболизм спермиев.

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана, у хряка она почти не развита. Секрет простаты содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, липиды, белки. От секретов других придаточных половых желез его отличает высокое содержание цинка. Кроме того, в секрете предстательной железы в высоких концентрациях присутствуют биологически активные вещества — простагландины и вазогландин, влияющие на сокра­тительную способность матки, а также протеолитические фермен­ты. Куперовы железы максимально развиты у хряков.

Различия в развитии придаточных половых желез у разных ви­дов животных обусловлены типом осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении, по­падая во влагалище, передвигается затем в шейку матки, а у кобыл и свиней эякулируется непосредственно в матку. Жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят значительно больший по объему, чем быки и бараны.

Значение секретов придаточных половых желез заключается в следующем: промывание и подготовка мочеполового канала к про­хождению спермы; увеличение объема эякулята; стимулирование движений спермиев через мочеполовой канал; проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней). Но, кроме этих чисто механических функций, несомненно, имеются еще и другие, не­достаточно выясненные. В частности, в секрете предстательной железы содержатся такие биологически активные вещества, как простагландины. Попадая вместе с эякулятом в половые пути сам­ки, они усиливают сокращения их стенок, ускоряя таким образом продвижение спермиев по половым путям самки.

Половые рефлексы у самцов. Функция размножения у самцов млекопитающих животных представляет собой сложный комплекс рефлексов. Половое влечение, или половой инстинкт, проявляет­ся в результате восприятия анализаторами самца (слуховым, зри­тельным, обонятельным, тактильным) раздражений, исходящих от самки, при достаточном уровне в крови андрогенов, прежде всего тестостерона.

Раздражения от рецепторов поступают в кору больших полу­шарий, а оттуда в гипоталамус, что ведет к усилению выделения гипофизом гонадотропных гормонов, возбуждающих деятель­ность семенников. Семенники, выделяя в кровь тестостерон, действуют на ЦНС, усиливая возбуждение полового центра и поддерживая в нем господствующий очаг возбуждения — поло­вую доминанту. Возбуждение подкоркового полового центра гормонами является силой, действующей на кору головного мозга и определяющей поведение животного при проявлениях половых функций. Выполнение половых функций происходит

при наличии условных рефлексов, вырабатывающихся на основе безусловных в течение жизни животного.

У самцов сельскохозяйственных животных условные половые рефлексы вырабатываются чрезвычайно быстро. Такой сильный раздражитель, как случка или получение спермы в искусственную вагину, ведет к закреплению условного полового рефлекса с пер­вого же сочетания. Условными половыми раздражителями могут быть вид случного манежа, подготовляемой к случке самки, наде­вание случной уздечки и т. д.

Кроме положительных рефлексов могут вырабатываться и от­рицательные условные рефлексы, тормозящие проявление поло­вой потенции: при резком и грубом одергивании, шуме, окриках, при неправильной подготовке искусственной вагины и при дей­ствии других раздражителей, причиняющих самцу боль или вызы­вающих испуг в незнакомой обстановке.

Безусловные половые рефлексы у самцов являются цепными рефлексами, т. е. они состоят из ряда взаимосвязанных реакций, причем завершение одной из них является сигналом для возник­новения последующей. В сложном цепном половом рефлексе у самцов различают несколько основных стадий.

Рефлекс приближения (рефлекс полового влечения).

Обнимательный рефлекс. Рефлекс приближения и обнимательный рефлекс обращены не обязательно на самку. Про­изводитель может делать садку на кастрированную самку и на чу­чело самки (за исключением баранов, которые не делают садку на чучело). Это имеет большое значение для получения спермы про­изводителя для искусственного осеменения.

Эрекция. Мышечный механизм выпрямления и затверде­ния полового члена заключается в том, что пещеристые тела сово­купительного органа заполняются артериальной кровью в резуль­тате расширения артериальных сосудов и замедления венозного оттока. При эрекции седалищно-пещеристая и луковично-пеще-ристая мышцы сокращаются и прижимают корень полового члена к седалищным костям, затрудняя отток крови из него. В результа­те половой член увеличивается в размерах, делается упругим, по­вышается его температура и чувствительность. Все это способству­ет введению полового члена в органы размножения самки. Про­свет мочеполового канала расширяется, что облегчает прохожде­ние спермы. Расширение артерий обусловлено сосудодвигатель-ными парасимпатическими волокнами нейронов крестцового от­дела спинного мозга, входящими в состав тазового нерва. Возбуж­дение парасимпатических нейронов поддерживается афферентной импульсацией с основной эрогенной зоны — головки полового члена. У жеребца пещеристое тело головки пениса увеличивается медленно, так как оно наполняется не артериальной, а венозной кровью. Полное расширение головки обычно происходит уже во время полового акта во влагалище кобылы.

358

359

Совокупление. При введении во влагалище самки нерв­ные окончания полового члена вступают в контакт с рецепторами влагалища. Продолжительность процесса совокупления зависит от вида животных: у крупного и мелкого рогатого скота очень быст­рый — несколько секунд; более длительный у лошадей — 30 с; у свиней — 5...8 мин; у собаки — 45 мйн.

Во время совокупительных движений происходит возбуждение нервных окончаний полового члена, которых больше всего на его головке и у корня. Они различны по своей функции и могут вос­принимать температуру (тепло, холод), давление, прикосновение и боль. В зависимости от раздражения тех или иных нервных окончаний самец реагирует на раздражители положительно или отрицательно. Во влагалище самки и в правильно подготовленной искусственной вагине половой член самца воспринимает раздра­жения, вызывающие реакцию выделения спермы.

Эякуляция. Процесс выделения спермы через мочеполо­вой канал. Центр этого рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга. Для совершения эякуляции необходимо при на­личии эрекции и совокупления оказание определенного давления на поверхность полового члена. Возбуждение с нервных оконча­ний полового члена передается по нервам в центр эякуляции и от­туда в ответ к половым путям, вызывая сокращение мышц придат­ков семенников, семяпроводов, придаточных половых желез и мо­чеполового канала. В результате содержимое придатка (спермато-зоидная масса) и выделения (секреты) придаточных половых же­лез поступают в мочеполовой канал, из которого выбрасываются ритмическими, волнообразными сокращениями мышц. Сперма, выделенная при одном спаривании, называется эякулятом. У же­ребцов и хряков по сравнению с баранами и быками придаточные половые железы значительно более развиты и объем их секрета во много раз больше. Состав эякулята у самцов отличается в зависи­мости от вида животного (табл. 9.2).