8.8. Выделительная функция кожи

Кожа помимо механической защиты выполняет исключи­тельно важную функцию — выделение целого ряда соединений: пота, жиропота, кожного сала. Потовыделение имеет особое зна­чение в процессах терморегуляции: при потере кожей воды (кож­ной перспирации) существенно снижается температура тела. Вместе с этим с потом удаляются неорганические и органические веще­ства. Потовые железы имеют трубчатое строение и располагаются в подкожной соединительной ткани в виде своеобразных клубоч­ков. Выводные протоки открываются на поверхности кожи, фор­мируя своеобразную потовую пору. У лошадей и овец потовые же­лезы распределяются по всему телу, а у коров и свиней сосредото­чены в области головы. Пот представляет собой водянистый се­крет (плотность 1,005...1,021; рН 6,0...6,8), содержащий в основ­ном хлориды, а также фосфаты и сульфаты. Органические ве­щества пота представлены белками, мочевиной, мочевой кисло­той, креатинином, аммиаком, ЛЖК, пигментами и витаминами. Одно из наиболее значимых органических веществ пота — мо­лочная кислота содержится в достаточно высоких концентраци­ях: от 40 до 150 мм. Пот лошади отличает высокая плотность 1,021; его вязкость равна 1,2, а рефракция — 1,350; содержание общего азота составляет 281 мг%, белков — 0,71 %, альбуминов — 0,15, глобулинов — 0,55, мочевины —0,14 %. Клеточные меха­низмы секреции пота включают в себя выход межклеточной жидкости по межклеточным пространствам и активный транс­порт ионов через клетки эпителия потовых желез. Примечатель­но, что в образцах изолированных потовых желез содержится высокоактивная Na⁺/K⁺-ATOa3a, что объясняет значительные изменения транспорта катионов при стимуляции потоотделе­ния. Кроме того, в условиях стимуляции выделения пота проис­ходит существенное изменение конфигурации межклеточных пространств, содержащих межклеточную жидкость, причем пред-

полагается активная роль межклеточного контакта в перемещении этой жидкости в просвет протока железы.

Раздражителем при потоотделении служит температура окру­жающей среды. При температуре, близкой к уровню температур­ного комфорта, потоотделение ничтожно, а при ее повышении возбуждаются терморецепторы кожи и через задние корешки воз­буждение поступает в боковые рога спинного мозга, где находятся центры симпатической нервной системы. Центральные механиз­мы терморегуляции располагаются в гипоталамусе, который реаги­рует как на снижение, так и на повышение температуры и включа­ет спинальные центры потоотделения, расположенные сегментар-но вдоль всего спинного мозга соответственно локализации ганг­лиев симпатического отдела. Нейроны этих ганглиев образуют аксоны, которые являются симпатическими нервными волокна­ми, иннервирующими потовые железы. Регуляция потоотделения предполагает участие холинергического и адренергического меха­низмов. Эти нервы представляют собой отростки клеток, располо­женных в симпатических ганглиях, особенностью этих волокон является преимущественный холинергический механизм их воз­действия на эффекторные структуры.

Весьма интересным оказывается результат денервации кожных желез: в условиях аутотрансплантации участков кожи концевые отделы потовых желез расширены, клетки эпителия уплощены и проявляют склонность к дегенерации. Эти морфологические дан­ные и результаты физиологических экспериментов указывают на то, что интенсивность потообразования зависит от сосудистых реакций. Вазодилатация обеспечивает интенсивное поступление «предшественников» пота и усиление транспортных процессов в клетках секреторного эпителия. Наряду с этим удаление секрета из просвета железы осуществляется сократительными элементами железы, которые располагаются на контрлюменальной стороне эпителиального слоя. Эти сократительные клетки реагируют на адренергические влияния, а выброс катехоламинов в кровь при эмоциональном возбуждении приводит к выведению ранее синте­зированной потовой жидкости («холодный пот»).

Сигналом к началу интенсивного образования и выделения пота служит температура окружающей среды либо изменения температуры тела при интенсивной мышечной нагрузке. Повыше­ние температуры приводит к возбуждению терморецепторов, за­тем через задние корешки возбуждение поступает в боковые рога спинного мозга, где и находятся центры симпатической нервной системы. Наряду с этим данные периферической термометрии оцениваются ЦНС с целью поддержания температурного гомеос-таза (см. гл. 10).

Секреция кожного сала осуществляется специальными железа­ми альвеолярного типа, в которых за счет голокриновой секреции развивающиеся клетки подвергаются жировому перерождению,

348

349

отторгаются молодыми клетками и вытесняются в выводной проток в виде жира или восковидного секрета. Альвеолы сальных желез оплетают типичные миоэпителиальные клетки, которые в первую очередь реагируют на денервацию, и дегенеративные из­менения происходят прежде всего в них. Иннервация сальных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами. Очевидно, что нарушение секреторного процесса в сальных же­лезах и удаление ранее образованного жирового секрета связано прежде всего с нарушением деятельности всего структурно-функ­ционального комплекса сальной железы. Секрет сальных же­лез — кожное сало состоит из ненасыщенных жирных кислот и эфиров холестерина.

Выделившееся из протоков, расположенных в основном у кор­ня волоса, кожное сало распределяется по волосу и покрывает его в виде защитной смазки. В момент выделения жидкое кожное сало в последующем загустевает и, смешиваясь с потом, разлагает­ся с образованием летучих жирных кислот, обладающих специфи­ческим запахом. Смесь пота и кожного сала называют жиропотом. Жиропот предохраняет волосы от намокания и загрязнения; у овец обеспечивает образование руна. Количество жиропота со­ставляет от 7 до 30 % общей массы шерсти и зависит от породы, сезона года, климата, условий содержания и кормления. Кожное сало, покрывая кожу, защищает роговой слой эпидермиса от вы­сыхания и образования трещин.

У птиц, особенно водоплавающих, отсутствуют потовые и саль­ные железы, а их функцию выполняет копчиковая железа, распо­ложенная над 6—7-ми хвостовыми позвонками. Железа покрыта плотной капсулой, крупные кровеносные сосуды подходят к ней с вентральной стороны. Латерально к капсуле копчиковой железы располагаются пучки поперечно-полосатых мышечных волокон, которые, сокращаясь, способствуют произвольному выдавлива­нию секрета. У водоплавающих железа развита значительно луч­ше, чем у других птиц. Секрет копчиковой железы представляет собой густую жидкость светло-желтого цвета со слабым запахом гусиного сала и со слабощелочной реакцией (рН 7,17...7,18), кото­рая состоит в основном из липидов, а также белков и некоторых минеральных веществ. Секрет копчиковых желез обладает бакте-риостатическими свойствами по отношению к грамположитель-ной и грамотрицательной микрофлоре.