11.4.1. Основные этапы липидного обмена

Первый этап. Пищеварительный этап начинается уже в желудке: воздействие липаз на эмульгированный жир (липиды молока). Основные пищеварительные процессы, обеспечивающие использование пищевых жиров, осуществляются в тонком кишеч­нике. Под влиянием желчных кислот происходит эмульгирование, благодаря этому они становятся доступны липазам. В результате ферментативного расщепления триглицериды корма распадаются на глицерин и жирные кислоты. Желчные кислоты, образуя с жир­ными кислотами водорастворимые комплексы (холеинаты), дела­ют возможным проникновение последних в клетки кишечного эпителия, где могут ресинтезироваться триглицериды или образо­вываться фосфолипиды. Ресинтезированные в кишечной стенке триглицериды и хиломикроны (частицы эмульгированного жира диаметром 0,5 мкм) поступают в лимфатические сосуды ворсинок кишечника, которые сливаются в грудной лимфатический про­ток. Грудной лимфатический проток, сливаясь с задней полой ве­ной, обеспечивает поступление хиломикрон в малый круг крово­обращения, где они и задерживаются в ткани легкого. В легких хиломикроны постепенно подвергаются действию липаз: состав­ляющие их ингредиенты используются в метаболизме как самого легкого, так и всего организма. Кроме хиломикрон в кровоток по­ступают жирные кислоты, которые через воротную вену достига­ют печени и участвуют в метаболических реакциях.

Особенность пищеварительного этапа липидного обмена у жвачных состоит в том, что жиры корма — триглицериды, фосфа-тиды, эфиры холестерина и широко представленные в зеленых кормах моно- и дигалактозилглицериды быстро расщепляются микроорганизмами рубца, а высвобождающиеся глицерин и га­лактоза сбраживаются до летучих жирных кислот, которые всасы­ваются в рубце. Возможен также и синтез микробиальных липи-дов Рубцовыми микроорганизмами (бактериями и инфузориями), которые включают в состав собственных липидов пальмитино­вую, стеариновую и олеиновую кислоты.

Второй этап. Промежуточный обмен липидов происхо­дит в печени, жировой ткани и клетках различных органов, при­чем он тесно связан с углеводным обменом. При нормальном питании в организме депонируется от 10 до 20 % жира в качест­ве резервуара энергии и структурного компонента тела. Жировая ткань — это не просто депо жира, в ней постоянно происходят ин-

тенсивные процессы обмена в виде отложения жира в форме три-глицерида (липогенез) и распада триглицеридов с освобождени­ем неэтерифицированных жирных кислот (липолиз). Располага­ясь вокруг кровеносных сосудов и пропуская через себя вещества, с избытком поступающие из пищеварительного тракта и легко диффундирующие из сосудов, жировая ткань поглощает трудно-хранимые и высокогидрируемые соединения (ацетат, бета-окси-бутират), превращая их в легкохранимые и почти безводные жир­ные кислоты и триглицериды. Они могут храниться неограничен­ное время и в неограниченном количестве, а при необходимости использоваться как резервная энергия. Объем жировой ткани оп­ределяется не количеством клеток, а их размерами. В зависимости от наполненности жиром различают веретенообразные клетки, не содержащие жира, и мелковакуолистые, наполненные жиром, — адипоциты. Капли триглицерида в цитоплазме адипоцита могут быть весьма большого размера, вплоть до того, что жир оттесняет цитоплазматические структуры на периферию и клетка приобре­тает «перстневидную» форму. Освобождение жирных кислот и их окисление используются организмом для покрытия энергетичес­ких расходов. В печени образуются и кетоновые тела (ацетоуксус-ная и Р-оксимасляная кислоты, ацетон), служащие источником энергии, но при нарушении межуточного обмена липидов воз­можно повышение уровня кетоновых тел (гиперкетонемия) и вы­деление их с мочой (кетонурия).

Третий этап. Конечными продуктами липидного обмена являются диоксид углерода и вода, так как под действием липаз нейтральные жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, а уж затем освобождается углерод. Продукты неполного окисления жиров, кетоновые тела, могут наряду с участием в энергетическом метаболизме и использованием в качестве предшественников мо­лока выводиться из организма почками и легкими.