Скопичев В

13.3. Свойства нервных центров

Нервным центром называется совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса. С физиологической точки зрения нервный центр —это сложное сочетание нейронов, согласованно и координированно участвующих в регуляции функций и рефлекторной реакции. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих эти центры.

Односторонняя проводимость. В нервном волокне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении — от нервного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал не распространяется.

Задержка проведения возбуждения. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее,

чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями передачи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс. При передаче импульса через синапс проходят следующие процессы:

выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший к нему по аксону импульс;

диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;

возникновение под влиянием медиатора возбуждающего пост-синаптического потенциала.

Задержка проведения возбуждения в синапсах является причиной того, что в нервных центрах импульсы распространяются медленнее, чем в нервных волокнах. Этим определяется время рефлекса, т. е. интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следующие процессы:

возбуждение рецепторов;

проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам;

передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные через один или несколько синапсов;

проведение возбуждения по центробежным нервным волокнам от ЦНС;

передача возбуждения с нерва на рабочий орган.

Таким образом, время рефлекса представляет собой сумму продолжительности всех перечисленных процессов. Это время называется центральной задержкой. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегетативную нервную систему.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС. Зная центральное время какого-либо рефлекса и учитывая, что на проведение через синапс необходимо 1,5...2 с^-3, можно определить число синапсов, через которые проходит нервный импульс.

Иррадиация. Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация — это распространение возбуждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру благодаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восходящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

560

36 — 3389

561

Суммирование возбуждений. Было открыто И. М. Сеченовым / в нервных центрах. Существует два вида суммирования: временное \ и пространственное. Суммирование происходит в результате возникновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обусловлено временным суммированием.

Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи собаки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздражение, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочетании же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возникновение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название пространственного суммирования.

Трансформация ритма и силы — усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии. В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчиваются синапсы другого нейрона, относительно независима от частоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в ответ на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следующих друг за другом с определенным интервалом. В нервных центрах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. слабые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энергетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнести проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие — способность сохранять возбуждение в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действовало на рецептор. Существует два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмичес-

562

кого раздражения. Однако следовая деполяризация может обусловить лишь кратковременный эффект последействия. Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуждение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус — состояние незначительного возбуждения нервных центров. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители. Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участвуют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Пластичность — свойство нервных центров изменять или перестраивать свою функцию. Например, П.К.Анохин (1935) сшивал у собаки центральный конец блуждающего нерва с периферическим концом лучевого. Волокна блуждающего нерва «врастали» в конечность, и на первых порах после операции сгибание или почесывание ее вызывало у собаки кашель и рвоту (функции, связанные с центром блуждающего нерва). Затем произошла функциональная перестройка центра вследствие свойственной ему пластичности, и конечность стала двигаться нормально. Большое значение в этих процессах играет кора больших полушарий, так как ее удаление делает невозможным проявление пластичности.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также после разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, движения, резко нарушенные у животных в первое время после полного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через некоторое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.

Содержание