12.9. Эпифиз

Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) — нейроэндо-кринный отдел головного мозга, и у большинства млекопитающих животных представляет собой плотное образование, располагаю­щееся в борозде между передними буграми четверохолмия. Входя в состав эпиталамуса, эпифиз связан посредством двух комиссур с габенулярным ядром и субкомиссуральным органом. Эпифиз окру­жен соединительнотканной оболочкой, от которой отходят внутрь прослойки, разделяющие паренхиму на отдельные дольки. Преоб­ладающими клетками эпифиза являются пинеалоциты — это круп­ные клетки с бледной цитоплазмой, развитым гранулярным эндо-плазматическим ретикулумом и комплексом Гольджи и много­численными митохондриями. Пинеалоциты имеют крупные, бога­тые хроматином ядра с крупными ядрышками. Их ветвящиеся длинные отростки, как правило, заканчиваются на базальной плас­тинке перикапиллярного пространства. В цитоплазме пинеалоци-тов наряду с осмиофильными включениями присутствуют лизо-сомоподобные тельца, везикулы и липидные капли. Отростки и их терминали содержат большое количество секреторных гранул с плотным центром и прозрачных везикул, подобных тем, которые выявляются в других нейроэндокринных клетках. В некоторых от­ростках наблюдаются агрегаты сливающихся секреторных гранул, что может быть своеобразной формой депонирования физиологи­чески активных продуктов. Пинеалоциты имеют все необходимые для секреторного процесса органоиды и, очевидно, могут синтези­ровать гормоны как индольной, так и полипептидной природы. Эти вещества выделяются из окончаний отростков путем экзоцито-за и, пройдя через перикапиллярное пространство и эндотелий, проникают в просвет кровеносных сосудов. Возможно, что некото­рые отростки пинеалоцитов достигают пинеальной бухты третьего мозгового желудочка и выделяют содержимое секреторных везикул в спинномозговую жидкость.

Эпифиз млекопитающих — полноценный нейроэндокринный орган, продуцирующий нейрогормоны индольной природы — мелатонин и серотонин, а также полипептидные нейрогормоны, например вазотоцин. Известно, что серотонин под влиянием фермента гидрооксииндол-О-метилтрансферазы превращается в мелатонин, причем этот процесс происходит в темноте (ночью), а синтез серотонина, напротив, на свету. Ферментом, лимитирую­щим скорость образования мелатонина, является N-ацетилтранс-фераза (NAT). Норадреналин, освобождающийся в темное время

534

535

суток из терминален волокон, приходящих в эпифиз из верхнего шейного ганглия, взаимодействует с (З_гадренорецепторами, в ре­зультате чего активируется аденилатциклаза и начинается накоп­ление цАМФ, стимулирующего процессы транскрипции и транс­ляции NAT. Молекулярные механизмы циркадного синтеза мела-тонина путем ритмической транскрипции интенсивно изучаются. Если раньше мелатонин рассматривали в качестве главного гор­мона эпифиза, то новейшие исследования показывают, что мела­тонин выполняет роль локального фактора в пределах самого эпи­физа, а функционально активными гормонами являются пептиды, секретируемые в кровоток и спинномозговую жидкость.

Мелатонин в пинеалоцитах стимулирует включение амино­кислот в белки, активирует систему микротрубочек и вызывает снижение числа секреторных гранул в отростках пинеалоцитов. Таким образом, сложные процессы биосинтеза различных био­логически активных веществ в пинеалоцитах находятся под влиянием различных сигнальных молекул и нейрональных эле­ментов. Анализ взаимоотношений эпифиза с гипоталамо-гипо-физарной системой, основанный на результатах эксперимен­тальной эпифизэктомии и гипофизэктомии, позволяет предпо­ложить существование и эпиталамо-эпифизарной системы как параллельного дублирующего механизма регуляции перифери­ческих эндокринных желез, которые присущи эпифизу только в экстремальных условиях.

В обычных условиях эпифиз, очевидно, участвует в регуляции и координации биоритмов организма, контролируя деятельность гипоталамо-гипофизарной системы и других структур мозга. Эпи­физ связан со зрительным, слуховым, температурным и другими анализаторами, позволяющими оценить смену сезонов года и свое­временно обеспечить изменение функциональных систем орга­низма, ответственных за осуществление репродуктивной функции (половой сезон, гон), адаптации (линька, накопление жировых за­пасов, холодовой анабиоз) и т. п. Гормоны эпифиза повышают функциональную активность иммунной системы, нормализуют ряд возрастных нарушений углеводно-липидного обмена, предупреж­дают развитие спонтанных и индуцируемых канцерогенами и ионизирующим излучением новообразований.