13.2. Рефлекторная деятельность

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение при участии нервной системы.

В основе рефлекторного процесса лежит рефлекторная дуга — комплекс специфически организованных нервных элементов, вза­имодействие которых необходимо для осуществления рефлектор­ного акта. Дуга простого рефлекса состоит из рецепторов, чувст­вительного, или афферентного, нейрона, промежуточного нейро­на, эфферентного нейрона и эффектора (рис. 13.6).

Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нерв­ные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги. Возникновение афферентных импульсов связано с активаци­ей специфических рецепторов; совокупность рецепторов, раздра­жение которых вызывает определенный рефлекс, называют рецеп­тивным полем рефлекса (например, участок кожи). Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут накладываться одно на другое. Вследствие этого раздражение, на­носимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния ЦНС может вызвать то один, то другой рефлекс.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков на разные группы. По про­исхождению рефлексы бывают условные, или приобретенные в процессе жизни, и безусловные, или врожденные, передающиеся от поколения к поколению.

В зависимости от места расположения рецепторов рефлексы подразделяют на экстерорецептивные, т. е. вызываемые раздражени­ем рецептора на поверхности тела; интерорецептивные, или висце­ральные, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные, вызываемые раздражением рецепторов суставов, скелетных мышц, сухожилий.

Рис. 13.6. Схема рефлекторной дуги:

/ — афферентный нейрон; 2—афферент­ный (центростремительный) нерв; 3 — нервный центр; 4— эфферентный (цент­робежный) нерв; 5—эффектор (исполни­тельный орган)

Рефлексы подразделяют по характеру ответных реакций в зави­симости от того, какие органы в ней участвуют, на моторные, или двигательные, в которых исполнительным органом служат мыш­цы; сосудодвигательные, проявляющиеся в сужении или расшире­нии кровеносных сосудов; секреторные, которые заканчиваются секрецией желез.

Рефлексы классифицируют по месту расположения нервных центров на спиналъные, в которых принимают участие нейроны спинного мозга; бульварные, осуществляемые при участии нейро­нов продолговатого мозга; мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга; диэнцефалъные, в которых уча­ствуют нейроны промежуточного мозга; кортикальные, в осуще­ствлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий головного мозга.

Рефлексы разделяют и по биологическому значению — на пи­щевые, оборонительные, половые, тонические, ориентировочные, локомоторные и др. По месту раздражения и ответной реакции рефлексы бывают кутано-висцеральные, осуществляемые с кожи на внутренние органы; висцеро-кутанные — с внутренних органов на кожу; висцеро-висцеральные — с внутренних органов на внут­ренние органы.

Рефлексы бывают моносинаптическими и полисинаптически-ми. Моносинаптические — это простейшие рефлексы, поступаю­щие в ЦНС по афферентному пути, переключающиеся непосред­ственно на эфферентный нейрон. Но рефлекторные дуги боль­шинства рефлексов состоят не из двух, а из большего количества нейронов: афферентный, один или несколько вставочных и эффе­рентный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными, или полисинаптическими. Наиболее простая из этих дуг образова­на тремя нейронами; в ней имеется два синапса.

Схемы моно- и даже полисинаптических рефлекторных дуг дают упрощенное представление о составе нейронов, участвую­щих в том или ином рефлекторном акте, без учета всей сложности путей распространения импульсов по многочисленным проводя­щим путям в ЦНС при всяком рефлексе.

По своему строению различают дуги вегетативного и сомати­ческого рефлексов. Различие состоит в том, что эфферентный путь вегетативного рефлекса состоит из двух нейронов — прегангли-онарного и постганглионарного нервного волокна, а их соедине­ние осуществляется в вегетативных ганглиях (симпатических и парасимпатических).

В учении о рефлексе есть понятие обратной связи, или обрат­ной афферентации. Согласно ему импульс от рецепторов орга­на-исполнителя (эффектора) повторно поступает в ЦНС для оценки и корректировки выполненной реакции. Этот поток им­пульсов называется вторичной афферентацией в отличие от пер­вичной, которая вызвала этот рефлекс (рис. 13.7). По данному

558

559

1 — рецептор; 2—афферентный нейрон; 3— промежуточ­ный нейрон; 4— эфферентный нейрон; 5—эффектор (мышца); 6— проприорецептор (мышечное веретено); 7— нейрон обратной связи; стрелки — направление про­хождения импульса

принципу осуществляются не только сложные поведенческие акты, но и поддерживается постоянство температуры тела, уро­вень сахара в крови, кровяное давление. Для примера можно при­вести следующий тест: перед испытуемым лежит молот, сделан­ный из картона, но имеющий вид настоящего молота. Он не зна­ет, что молот легкий и, поднимая его, делает усилие. Так как мас­са предмета не соответствует данному усилию, получается некоор­динированный рывок. Но попросите испытуемого взять второй раз этот молот, и он возьмет его как легкий предмет, так как толь­ко что от рецепторов мышц его руки в ЦНС поступили сигналы о том, что предмет легкий.

Таким образом, принцип обратной связи обеспечивает такое совершенное управление процессами со стороны ЦНС, которого не может быть при односторонней связи.