15.2.1. Мышечное веретено

Мышечные веретена принадлежат к группе наиболее изучен­ных рецепторов. Поэтому следует более подробно рассмотреть их характеристики с целью дальнейшего их использования при изу­чении свойств рецепторов других модальностей. Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную в середине за счет капсулы и напомина­ющее по форме веретено, что и обусловило его название. Мы­шечные веретена у всех видов животных имеют примерно одина­ковое строение (рис. 15.2).

Вспомогательные структуры мышечных волокон представле­ны специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами, названными интрафузалъными (в отличие от обыч­ных, экстрафузальных волокон), а также капсулой рецептора, за-

632

633

Рис. 15.2. Строение мышечного веретена (А) и сухожильного ре цептора Гольджи (Б):

А. 1 — интрафузальное мышечное волокно с ядерной сумкой; 2 — интра-фузальное мышечное волокно с ядерной цепочкой; 3 — экстрафузальное мышечное волокно; 4— капсула; 5 — внутрикапсулярное пространство; 6— ядра мышечных волокон; 7—первичные афферентные окончания; 8— афферентное нервное волокно первого типа; 9— вторичные нервные окончания; 10— афферентное нервное волокно второго типа; 11 — у-кус-тиковидные эфферентные нервные окончания; 12— у₂-двигательное нервное волокно; 13 — у-пластинчатые эфферентные нервные оконча­ния; 14 — у [-двигательное нервное волокно; 15 — р-пластинчатые эф­ферентные нервные окончания; 16— р-двигательное нервное волокно; Б. 1 — афферентное нервное волокно; 2— афферентные нервные оконча­ния; 3— капсула; 4— сухожилия; 5— мышечные волокна

полненной жидкостью. В полярных областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные по периферии волокна, как и в экстрафузальных. Ближе к центральной части, где волок­но покрыто капсулой, появляются дополнительные ядра. Это и послужило основанием называть центральную зону волокна об­ластью ядерной сумки, а сами интрафузальные волокна называют волокнами с ядерной сумкой; диаметр этих волокон составляет 20...25мкм.

У более тонких волокон другого типа (диаметр около 10 мкм) ядра располагаются в ряд, образуя цепочку. Такие волокна полу­чили название интрафузальных волокон с ядерной цепочкой. Интра­фузальные волокна покрыты соединительнотканной капсулой. В центральной области веретена, где капсула отходит от интра­фузальных волокон, имеется перикапсулярное пространство, за­полненное жидкостью. К мышечному веретену подходит большое количество нервных волокон, разветвляющихся в разных его час-

тях, но основная сеть разветвлений находится и ofttiaiin, фм

той капсулой. В мышечных веретенах было обнаружено штышьт типов афферентных и эфферентных двигательных окончании Последние согласно общей схеме строения анализатором можно отнести к звену обратной связи.

Афферентные окончания представлены двумя типами. 11 с р вый тип (первичные окончания) образуется разветвлени ями довольно толстых миелинизированных волокон, дости­гающих в диаметре около 20 мкм. Нервное волокно проникает под капсулу и, многократно разветвляясь, постепенно теряет миелиновую оболочку. Первичные окончания локализуются в середине центрального участка интрафузальных волокон и име­ют вид спиралей и колец, обвивающих волокна. Второй тип (вторичные окончания) образуется более тонкими миелинизи-рованными волокнами (диаметр 4... 12 мкм) и располагается ближе к периферии интрафузального волокна (см. рис. 15.2). Диаметр обоих типов окончаний в поперечном сечении состав­ляет 0,5...3 мкм. Характерная их особенность — это большое число митохондрий во внутриклеточном пространстве. Мышеч­ные веретена иннервируют также и несколько типов двига­тельных нервных волокон, получивших название фузимоторных (у-волокон). Фузимоторные синаптические окончания, образо­ванные этими волокнами, подразделяются на у-кустиковид-ные и у-пластинчатые. Первые локализуются ближе к центру веретена, а у-пластинчатые — дистальнее. Кроме двигательных у-волокон мышечные веретена дополнительно иннервируют двигательные Р-волокна, которые одновременно образуют си­наптические окончания на экстрафузальных мышечных во­локнах, р-волокна на интрафузальных волокнах формируют окончания пластинчатого типа, располагающиеся в самых ди-стальных областях интрафузальных волокон. В исследованиях реакции интрафузальных мышечных волокон на раздражение эфферентных волокон было обнаружено, что способностью к сокращению обладают только дистальные участки, а централь­ная часть несократима.

При регистрации электрической активности в афферентных нервных волокнах, идущих от мышечных веретен, в состоянии по­коя были обнаружены нерегулярные низкочастотные потенциалы действия, получивших название спонтанных. Принимая во внима­ние механизмы генерации потенциалов действия в нервных клет­ках и волокнах (см. гл. 2), можно полагать, что мембрана рецеп-торной области исходно деполяризована и значение мембранного потенциала находится в области порога возникновения потенциа­лов действия. Таким образом, даже самое маленькое увеличение энергии раздражающего стимула (в данном случае механического) будет повышать частоту импульсации рецептора и его чувстви­тельность очень высока.

634

635

А. / — электрические ответы первичных афферентных нервных окончаний; 2 — отметка ступенчатообразного механического растяжения (калибровка времени: внизу горизонтальная линия соответствует 0,5 с); 3 — электрические ответы вто­ричных афферентных нервных окончаний; 4 — отметка ступенчатообразного механического растяжения (калибровка времени: внизу горизонтальная ли­ния — 0,5 с); стрелками отмечены спонтанные потенциалы действия. Б. Потен­циалы действия заблокированы введением в раствор родотоксина. Рецепторные потенциалы первичных (1, 2, 3) и вторичных (4, 5, 6) афферентных нервных окончаний мышечного веретена в ответ на растяжение ступенчатообразными механическими стимулами с различной скоростью нарастания (7, 8, 9) переднего фронта механического растяжения; калибровка времени: горизонтальная линия соответствует 0,5 с

Растяжение мышечного веретена приводит к возникновению электрической активности — рецепторного потенциала и потен­циалов действия (рис. 15.3). При легком ступенчатообразном рас­тяжении мышечного веретена в первичных и во вторичных аффе­рентных окончаниях регистрируется длительная серия потен­циалов действия. Частота разрядов зависит от степени растяжения мышцы. На рисунке видно, что потенциалы действия находятся на своеобразном деполяризационном пьедестале, представляющем собой рецепторный потенциал, т. е. изменение мембранного по­тенциала афферентных окончаний. Более сильное растяжение приводит к более значительной деполяризации и увеличению час­тоты афферентных потенциалов действия. Частота потенциалов действия мышечного веретена на фоне неизменной амплитуды растяжения изменяется со временем. Начало растяжения сопро­вождается повышением частоты импульсов с последующим быст­рым спадом до некоторого уровня (динамическая часть ответа). Далее частота продолжает уже медленнее снижаться до значения, определяемого величиной растяжения (статическая часть ответа). Процесс снижения частоты потенциалов действия получил назва­ние адаптации. Таким образом, в ответе мышечного веретена чет­ко выражены динамическая и статическая фазы, во время которых соответственно происходит быстрая и медленная адаптация. По­добная реакция на длительный адекватный стимул характерна и

636

для рецепторов других модальностей. Данный тип рецептором по­лучил название медленноадаптирующихся. Необходимо отмети., что явление адаптации в анализаторах имеет чрезвычайно илжпое значение для процесса восприятия раздражающего стимула, (о гласно закону специфических энергий, изменения в частого им пульсной активности афферентного нейрона означают изменение ощущения, возникающего в ЦНС. Работа двигательного анали­затора у человека в нормальных условиях не сопровождается воз­никновением каких-либо определенных ощущений. Косвенные данные указывают на то, что и у животных двигательный анализа­тор функционирует сходным образом. Поэтому адаптация рецеп­торов мышц не проявляется в ощущении. Однако в других анали­заторах явление адаптации весьма заметным образом влияет на восприятие раздражения. Например, в зрительном, обонятельном, кожном анализаторах соответственно интенсивность ощущения яркого света, сильного запаха или пониженной температуры со временем снижается.

Изучение механизмов адаптации в рецепторах различных ана­лизаторов показало, что адаптация может происходить на разных этапах восприятия раздражения (см. рис. 15.1): от воздействия сти­мула на вспомогательный аппарат до генерации афферентных по­тенциалов действия. Причем у различных рецепторов вклад в адаптацию структур, входящих в их состав, неодинаков. Первым звеном, которое определяет адаптацию у некоторых рецепторов, служит вспомогательный аппарат. У мышечных веретен это интрафузальные мышечные волокна. Как известно (см. гл. 2), мы­шечные волокна включают в себя эластичный и вязкий элементы, по-разному реагирующие на растяжение. Под действием растяже­ния вначале происходит удлинение центральной части с соответ­ствующей реакцией на это афферентных окончаний данной обла­сти, а затем дистальных участков веретена с раздражением контак­тирующих с ними афферентных окончаний: При этом длина цен­тральной части уменьшается. Соответствующим образом изменя­ются амплитуда рецепторного потенциала и частота афферентных потенциалов действия в нервных волокнах. Например, в первич­ных окончаниях, расположенных преимущественно в центре ве­ретена, за первоначальным повышением рецепторного потен­циала и частоты потенциалов действия следует быстрое снижение (быстрая адаптация). В дальнейшем натяжение будет ослабляться медленнее и частота потенциалов действия начнет снижаться так­же медленнее (медленная адаптация). Параллельно с чисто меха­ническим фактором в адаптации мышечного веретена принимают участие и ионные процессы, лежащие в основе генерации рецеп­торного потенциала.

Сравнительные исследования реакции первичных и вторичных афферентных окончаний мышечных веретен показали, что на ста­ционарную часть растяжения они реагируют примерно одинаково

637

(см. рис. 15.3). Однако на возрастание растяжения в начале дей­ствия стимула ответы их отличаются. Как видно на рисунке, у первичных окончаний динамическая часть ответа более выраже­на. С возрастанием скорости растяжения увеличиваются амплиту­да динамической части рецепторного потенциала и соответствен­но частота потенциалов действия, приходящихся на этот период. У вторичных окончаний динамическая часть ответа выражена в меньшей степени. Таким образом, вторичные афферентные окончания главным образом кодируют (детектируют) амплитуду растяжения — детекторы амплитуды, а первичные окончания — ам­плитуду и скорость нарастания растяжения — детекторы скорос­ти амплитуды.

При введении в раствор, омывающий мышечное веретено, тет-родотоксина — специфического блокатора потенциалзависимых на­триевых каналов (см. гл. 2) — потенциалы действия подавляются. Однако рецепторный потенциал, имеющий ступенчатообразную форму с характерным деполяризационным выбросом, в начале своего возникновения (динамическая часть ответа) сохраняется и не изменяется со временем. Это указывает на разные механизмы генерирования рецепторного потенциала и потенциалов действия, возникающих по закону «все или ничего». На этом мы остановим­ся подробнее далее. Усиление интенсивности адекватного стимула (растяжения) сопровождается повышением как амплитуды рецеп­торного потенциала, так и частоты афферентных потенциалов действия. Диапазон интенсивностей стимула, в котором рецептор способен кодировать амплитуду стимула, генерируя с увеличени­ем энергии стимула все более интенсивные сигналы, называется динамическим диапазоном.

В мышечных веретенах амплитуда рецепторного потенциала приблизительно пропорциональна логарифму интенсивности сти­мула (рис. 15.4.) В тоже время средняя частота афферентных им­пульсов связана более или менее линейной зависимостью с ам­плитудой рецепторного потенциала вплоть до того значения, ког-

Логарифм интенсивности стимула

Амплитуда

рецепторного

потенциала

Б

В

Логарифм

интенсивности

стимула

А

Рис. 15.4. Зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и логарифмом величины растяжения (А), частотой импульсов и амплитудой рецепторного потен­циала (Б), частотой импульсов и логарифмом величины растяжения (В) в мышеч­ных веретенах

да явление рефрактерности потенциалов действия (см. гл. 2) ним нет ограничивать интервал между потенциалами дейстнин и, следовательно, частоту импульсации. Исходя из этих двух чаши и мостей, частота потенциалов действия является функцией лот рифма интенсивностей стимула в медленноадаптирующихси ре­цепторах. Учитывая тот факт, что степень растяжения мышцы мо­жет изменяться в довольно широких пределах, становится понят­ным, насколько важна для мышечных веретен логарифмическая зависимость между амплитудой стимула и частотой афферентных потенциалов действия. Эта зависимость также имеет чрезвычайно большое значение для восприятия раздражения у рецепторов дру­гих модальностей. Так, например, солнечный свет примерно в 10¹⁹ раз ярче лунного, а слуховая система человека и животных способна воспринимать без значительного искажения звуки, энергия которых может различаться в 10¹² раз . Здесь надо отме­тить, что способность анализаторов функционировать в больших диапазонах интенсивности внешних стимулов определяется не только большим диапазоном первичного (рецепторного) преобра­зования стимулов, но и наличием в центральных структурах ана­лизатора механизмов, дополнительно расширяющих динамичес­кий диапазон. Логарифмическая зависимость «раздражение — от­вет» (см. рис. 15.4) «сжимает» область высоких интенсивностей, тем самым значительно расширяя диапазон, в котором возмож­но различение стимулов по амплитуде. Вследствие логарифми­ческой зависимости между величиной рецепторного потенциала и силой раздражения данное относительное усиление стимула приводит к одинаковому приращению рецепторного потенциала в очень широком диапазоне интенсивностей. Например, удвое­ние силы слабого раздражающего стимула приведет к такому же приращению амплитуды рецепторного потенциала, как и при уд­воении силы стимула в области высоких интенсивностей. Если обозначить интенсивность стимула /, а приращение стимула Д/, то отношение приращения стимула к его амплитуде будет вели­чиной постоянной, т. е.

Al/I= const.

Какова же природа рецепторного потенциала мышечных вере­тен? Эксперименты на мышечных веретенах с вариацией ионного состава в наружном растворе показали, что рецепторный потен­циал генерируется в основном за счет ионов натрия. Однако в растворе с тетродотоксином рецепторный потенциал не подавля­ется (см. рис. 15.3, Б). Это свидетельствует о том, что натриевые каналы в рецепторной мембране имеют другую структуру, чем потенциалзависимые натриевые каналы нервных волокон. По-ви­димому, их воротный механизм отличается от такового в потен­циалзависимых натриевых каналах. Активация его происходит

638

639

/

через конформационные (пространственные) изменения, вызван­ные механическим воздействием. Такие каналы получили назва­ние механоактивируемых. К сожалению, методические трудности не позволяют пока изучать одиночные каналы рецепторной мемб­раны мышечных веретен. Однако удалось с помощью метода ло­кальной фиксации (см. гл. 2) зарегистрировать ответы механо­активируемых ионных каналов в мембране механорецепторного дендрита мышечного рецептора растяжения речного рака. Оказа-лось,что ионный ток через одиночный механоактивируемый ка­нал, как и в случае с потенциалзависимым и ацетилхолинактиви-руемым каналами (см. гл. 2), имеет ступенчатообразную форму различной длительности. С увеличением растяжения мембраны вероятность открытого состояния канала повышалась, причем за­висимость между интенсивностью раздражающего стимула и ве­роятностью открытия канала была логарифмической.