10.2. Биосинтез основных компонентов молока

Молоко — сложный биологический продукт. В молоке содер­жится более 100 различных веществ, все незаменимые аминокис­лоты, более 30 жирных кислот, значительное количество макро-и микроэлементов, 17 витаминов и десятки других необходимых организму детеныша веществ. Некоторые из основных составляю­щих молочный белок (казеин) и молочный сахар (лактоза) при­сутствуют только в молоке. Содержание различных компонентов в молоке зависит от условий кормления и содержания, стадии лак­тации, функционального состояния организма животного, уровня молочной продуктивности, наследственности, породы, возраста, времени отела, сезона года и т. д. На состав и количество молока оказывают существенное влияние гормоны гипофиза и других эн­докринных желез.

Белки. Представлены казеином и сывороточными белками. Казеин составляет 76...86 % общего белка молока; по степени содержания фосфора различают его а-, (3-, у-, к-фракции.

Электрофоретическая подвижность фракций при щелочном рН снижается от а- до к-, относительная молекулярная масса колеблется от 18000 до 24000. Гетерогенность этих фракций отражает этапы синтеза и внутриклеточной обработки секре­торного продукта. Молекулы казеина в клетке образуют особым способом структурированные комплексы — мицеллы, которые кроме казеина содержат ионы кальция, неорганического фос­фата и цитрата.

Сывороточные белки молока составляют 14...24 % общего бел­ка молока и представлены альбуминами и глобулинами. Лакто-альбумины, являясь пластическими белками, участвуют в по­строении тела новорожденного, а-лактоальбумин коровьего мо­лока — это белок, состоящий из одной полипептидной цепи с от­носительной молекулярной массой 15 000. Сывороточный аль­бумин также состоит из одной полипептидной цепи, относитель­ная молекулярная масса которой 68000. Лактоглобулины, пред­ставляющие собой иммунные глобулины, представлены двумя

402

26*

403

фракциями: эвглобулин и псевдоглобулин. Их количество состав­ляет около 2 % белков коровьего молока, причем количество IgG наибольшее, IgM — среднее, IgA — наименьшее.

Липиды. В основном (98...99 %) представлены триглицерида-ми; незначительную часть составляют лецитин, кефалин, сфин-гомиелин, холестерин, эргостерин, цереброзиды, а также сво­бодные жирные кислоты, жирорастворимые витамины и каро-тиноиды. Молочный жир существенно отличается от жира, от­ложенного в жировых депо; он содержит около 20 жирных кислот — жирные кислоты с нечетным числом атомов, моно-, ди- и триеновые, с разветвленной цепью и насыщенные с чет­ным числом атомов. Эти особенности подтверждаются различ­ными физико-химическими константами: температурой плав­ления, числом омыления и т. д.

Синтез молочного жира включает два процесса: образование жирных кислот и глицерина и затем образование триглицеридов молока. Предшественниками жирных кислот молочного жира (в частности высокомолекулярных) служат кислоты липидов кро­ви. Вместе с этим молочная железа поглощает триглицериды кро­ви, входящие в состав липопротеидов.

В капиллярах молочной железы обнаружена липопротеиновая липаза, расщепляющая хиломикроны. В синтезе молочного жира принимает участие фракция неэстерифицированных жирных кис­лот. С кровотоком в железу доставляется стеариновая кислота, ко­торая превращается в олеиновую. Пальмитиновая кислота молоч­ного жира либо синтезируется тканью органа, либо поступает из крови. Предшественники низкомолекулярных жирных кислот — ацетат и Р-оксибутират образуются в рубце при сбраживании угле-водсодержащих компонентов корма.

Глицерин — вторая составляющая молочного жира, поступает в железу из циркулирующей крови или в ней же синтезируется из глюкозы. Важно отметить, что жировая ткань вымени принимает активное участие в синтезе предшественников жира, которые и в последующем, переходя из жировых клеток межальвеолярной жи­ровой ткани, включаются в состав молочного жира. В нелактаци­онный период вымя поглощает из крови глюкозу, ЛЖК и кетоно­вые тела с достоверно более низкой интенсивностью, чем при лак­тации. В молочной железе также происходит образование ненасы­щенных жирных кислот из насыщенных, причем молочная железа нелактирующих коров способна выделять в кровь ненасыщенные жирные кислоты.

Углеводы. Представлены в основном лактозой, которая синте­зируется исключительно в ткани молочной железы. Лактоза (ди-сахарид) под действием лактазы желудка новорожденных рас­щепляется на глюкозу и галактозу, необходимые для организма новорожденного в качестве источника энергии и для пластичес­ких целей. Особое значение имеет галактоза для синтеза церебро-

404

зидов развивающегося мозга. Вместе с натрием и калием, входя щими в состав молока, лактоза является осмотически активным компонентом и обеспечивает необходимый уровень поступления жидкости в организм новорожденного.

Фермент, синтезирующий лактозу, — лактозосинтетаза состо­ит из белковых субъединиц А и В. Субъединица А, являясь не­специфической галактозилтрансферазой, активизирует перенос га­лактозы из УДФ-галактозы на N-ацетилглюкозамин. В молочной железе он действует в комплексе с сс-лактоальбумином (субъеди­ница В) и выполняет функцию переноса галактозы только на глю­козу, т. е. сс-лактоальбумин является компонентом, ограничиваю­щим синтез лактозы. Предшественником лактозы (молочного са­хара) служат глюкоза крови, а также ацетат, пропионат и глице­рин после их преобразования в глюкозу в печени или непо­средственно в молочной железе.

Витамины. Представлены 17-ю из 20 известных и делятся на жи­рорастворимые и связанные с молочным жиром — A, D, Е, К и водорастворимые, находящиеся в плазме, — аскорбиновая, фолие-вая, л-аминобензойная, никотиновая, пантотеновая кислоты, био-тин, инозит, пиридоксин, рибофлавин, тиамин, витамин В₁₂.

Функциональное назначение этих биологически активных ве­ществ рассмотрено в главе 11. Необходимо отметить, что, благода­ря деятельности микрофлоры рубца жвачных и поступлению вита­минов с кормом, молоко является полноценным источником ви­таминов для питания новорожденных.

Минеральные вещества. Необходимы для поддержания осмоти­ческого давления совместно с лактозой и как пластический мате­риал для построения скелета и ферментов организма детеныша. Они составляют 0,75 % всего состава молока и представлены: ка­лием (24,06%), натрием (6,05%), кальцием (23,17%), магнием (2,63 %), железом (0,44 %), фосфорной кислотой (27,98 %), хлором (13,45 %), серной кислотой (1,267 %), лимонной кислотой (0,1 %). Наиболее значимыми минеральными составляющими молока яв­ляются калий, кальций, фосфор и магний. Две трети кальция в молоке представлены в коллоидной форме в виде кальциевого ка-зеината, а оставшаяся треть связана с лимонной и фосфорной кислотами и частично находится в ионизированном состоянии. Кроме макроэлементов в молоке присутствуют многочисленные микроэлементы, необходимые для построения металлоферментов развивающегося организма и участвующие в регуляции процессов развития. Особое значение в ходе лактации приобретают микро­элементы медь и цинк, потребность в которых у молодняка выше, чем у взрослых животных; в период лактации в организме матери может наступить микроэлементдефицитное состояние. Некото­рые микроэлементы входят в состав некоторых ферментов, при­сутствующих в молоке: железо содержится в пероксидазе, медь в церуллоплазмине и т. д.

405

Ферменты. Присутствуют в полости выводящей системы мо­лочной железы в результате поступления клеточного материала в просвет альвеол и протоков. Фрагменты клеток содержат пол­ноценные ферментативные системы, которые продолжают функ­ционировать в просвете цистерны и в свежевыдоенном молоке, благодаря чему молоко способно менять свой состав («созревать»). Так, в протоковой системе и в свежевыдоенном молоке продолжа­ется синтез лактозы, тем более что компоненты лактозосинтетазы (а-лактоальбумин) входят в состав белков молока. Фермент мо­лочная протеаза находится в комплексе с казеином. Лизоцим молока (мурамидаза) — фермент класса гидролаз, катализирует разрушение полисахаридов, локализованных в стенках бактерий, что обусловливает антибактериальные свойства молока. Поми­мо упомянутых ферментов проявляется активность эстераз (сре­ди них холинэстераза), каталаз, альдолаз, щелочной фосфатазы, ксантиоксидазы и пероксидазы. Кроме сугубо секреторноклеточ-ных ферментов в молоке присутствуют ферменты лейкоцитов и бактериальной флоры.