Слуховая

проекционная

зона

/ — связь через серое вещество коры; 2 —

связь через ассоциативные пути белого

вещества; 3 — связь через подкорковые

центры

Методики выработки условных рефлексов. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Пав­лов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выво­дил наружу. В качестве условных раздражителей можно использо­вать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, при­косновения к коже и т. д. Так как предметы в лаборатории, вид самого экспериментатора выступают в качестве условных раздра­жителей, то наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 14.2, 14.3).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятель­ности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить сте­пень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны — значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны — возбудительный процесс слабеет. Однако широкому при­менению этой методики препятствовали необходимость предва­рительной тонкой операции, тщательный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего сравнительно быстро засыпа­ют. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

Двигательно-оборонительная методика впер­вые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопопо­вым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нерв­ной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что

604

слюноотделение у них имеет ряд видовых особе 11 м< кч с ii, к < i и >i >uс затрудняют применение слюноотделительной методики 11<> ному для выработки условных рефлексов у лошади и жиачныч шиши, зуют двигательно-оборонительную методику. Безуслонным |>еф лексом в этом случае служит оборонительный рефлекс с i игш ние конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустана не редней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно исполь­зовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спас­тись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой ме­тодики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в об­щем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угне­тении животного.

Двигательн о-п ищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВИД у самых различ­ных видов животных — от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответ­ствует естественным условиям обитания животных и легко приме­нима как в экспериментальной обстановке, так и в производст­венной. Животное находится в помещении, где оно может свобод­но двигаться; безусловным раздражителем является порция кор­ма в кормушке. Многократное сочетание того или иного услов­ного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Эксперимента­тор следит за его реакцией.

Механизм образования условного рефлекса заключается в за­мыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий, между двумя возбужденными очагами — центрами ус­ловного и безусловного раздражителя.

Чтобы уяснить механизм замыкания, следует рассмотреть меха­низм осуществления безусловного рефлекса. Осуществление каж­дого безусловного рефлекса связано с возбуждением определен­ных групп клеток коры больших полушарий. При каждом безус­ловном рефлексе нервные импульсы, порождаемые раздражением

605

рецепторов, обязательно воспринимаются образованиями коры, являющимися корковым отделом того анализатора, с перифери­ческого отдела которого вызывается данный рефлекс. Возбужде­ние коркового отдела каждого анализатора передается на эффе­рентные нейроны, тем самым влияя на интенсивность и характер рефлекторного ответа. Если при этом по времени совпадает воз­буждение каких-либо других клеток коры, стимулируемых услов­ным раздражителем, то между ним и корковым представительством безусловного рефлекса происходит замыкание. Поэтому возбужде­ние от корковых клеток, воспринимающих действие условного раз­дражителя, направляется к корковому центру безусловного рефлек­са и возбуждает его. После выработки временной связи между кор­ковыми центрами корковый центр безусловного рефлекса возбуж­дается не только безусловным, но и условным раздражителем; бла­годаря этому и осуществляется условный рефлекс.

Таким образом, в процессе выработки условного рефлекса воз­никает новая нервная связь между корковыми клетками, реагиру­ющими на условное раздражение, и корковыми клетками, вос­принимающими безусловное раздражение и отдающими ответвле­ния к определенным эфферентным нейронам.

Обсуждая механизм замыкания рефлекторной дуги условного рефлекса, И. П. Павлов указывает, что «...имеются факты, позво­ляющие считать акт замыкания даже элементарным физиологи­ческим процессом». Он говорил, что «притяжение» возбуждения коркового центра условного рефлекса сильно возбужденным кор­ковым центром безусловного рефлекса имеет сходство с явления­ми проторения путей или «облегчения». При этих явлениях эф­фект возбуждения одного какого-либо центра усиливается при од­новременном раздражении другого.

И. П. Павлов, характеризуя условный рефлекс, нередко употреб­лял выражения «временная связь» и «условный рефлекс» как од­нозначные. Таким образом, в механизме выработки временных связей большое значение имеет иррадиация возбуждения.

Важную роль в механизме замыкания играет генерализация ус­ловных рефлексов. Механизм генерализации И. П. Павлов пред­ставлял следующим образом: «Когда избранный отдельный агент связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раз­дражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимаю­щему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт моз­гового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая его часть, и только затем, путем встречного задержива­ния, происходит постепенное сужение сферы раздражения и, в конце концов, получается изолированное действие».

Первоначальная генерализация условных рефлексов зависит от возбуждения, поступающего от рецепторов к определенным корковым клеткам, и иррадиирующих от них по коре мозга.

606

Следовательно, генерализация условных рефлексов является ре­зультатом иррадиации возбуждения.

Таким образом, образование условного рефлекса включает не­сколько стадий: ориентировочную реакцию, стадию генерализа­ции (обобщение раздражителей, сходных с условными), стадию концентрации и упрочения. Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем с концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры.

Замыкание временной связи осуществляют вставочные и ассо­циативные нейроны коры. Каждый вид корковой деятельности скла­дывается из взаимодействия множества возбуждающихся и тормозя­щихся нейронов. Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне представляет собой сложную задачу.

Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в XIX веке, предполагало, что во время образования условного рефлекса про­исходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже отно­сительно роли своеобразных выростов — «шипиков» на апикаль­ных дендритах пирамидных нейронов.

Функциональное объяснение заключается в повышенной про­водимости существующих синапсов, которая может обусловли­ваться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличе­нием числа используемых синапсов, т. е. явлениями, подобными посттетанической потенциации.

Было высказано предположение и об участии глии в организации условно-рефлекторной деятельности. Накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в мие-линизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что де­лает их способными быстро проводить импульсы.

Предполагают, что в качестве ведущего фактора выступает из­менение синтеза белка в клетках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное воз­буждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в кото­рой кодируется сигнальное раздражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех чер­вей, у которых этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан рядом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку, и его исчезновение при действии фермента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти результаты). Некоторые счи­тают более вероятным, что след памяти закрепляется на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот

607

след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. Из­менение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфичес­кие белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах в механизмах формирования временной связи на первый план выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.

Условные рефлексы второго и третьего порядка. Условные реф­лексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безус­ловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочета­ния внешнего агента с условным сигналом, вызывающим вырабо­танный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого по­рядка, называются условными рефлексами второго порядка.

У собак выработаны условные рефлексы даже третьего порядка. Его удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательны­ми рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Этот рефлекс возникает при сочетании индифферентного раздражителя с условными раздражителями второго порядка.

Условные рефлексы четвертого порядка у собаки выработать не удается.

Биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают наиболее совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Действительно, безусловные— пи­щевые, оборонительные, половые и другие рефлексы возникают только в ответ на действие агентов, непосредственно вмешиваю­щихся в процессы жизнедеятельности организма, благоприятству­ющие жизни (продолжению потомства и т. п.) или повреждающие, разрушающие организм. В восприятии безусловных раздражителей участвуют лишь строго определенные группы рецепторов, одинако­вые у различных представителей данного вида животных.

При помощи условных рефлексов, закрепившихся в ходе эво­люции, происходит передача информации от одного поколения к другому. Опыт родительского поколения через условно-рефлек­торный механизм передается молодому поколению путем подра­жательных рефлексов.