14.4. Торможение условных рефлексов

Деятельность коры головного мозга осуществляется в резуль­тате взаимодействия процессов возбуждения и торможения. Раз­личают два основных вида торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение бывает внешнее и запредельное.

608

Внешнее торможение. Условные рефлексы легко нодшрпиии н торможению при действии разнообразных посторонних р;»ш|м жителей. Так, если перед началом или во время условного нише вого рефлекса внезапно возникает посторонний звук, появляется какой-либо посторонний запах или резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Например, натуральные пищевые рефлексы тормозятся, если, показывая собаке мясо, зажечь перед ее носом очень яркую лампу или ущипнуть ее за хвост, показать кошку и т.д. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Если посторонний раздражитель, применение которого обус­ловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при мно­гократном повторении действия данного раздражителя ориенти­ровочный рефлекс на него все более слабеет и исчезает. Тогда по­сторонний агент более не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей И. П. Павлов на­звал гаснущим тормозом.

Если же агент, действующий во время условного рефлекса, яв­ляется раздражителем не ориентировочного, а иного, при частом повторении не слабеющего рефлекса, то этот агент каждый раз тормозит условный рефлекс. Так, пищевые условные рефлексы тормозятся каждый раз, когда во время приема пищи происходит раздражение центра мочеиспускания.

Исход столкновения в коре процессов возбуждения, возникаю­щих под влиянием разных раздражителей, определяется и функ­циональной ролью возникающих возбуждений. Слабое возбужде­ние, возникающее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы (явление об­легчения и доминанты). Сильное же встречное возбуждение тор­мозит условный рефлекс. Очень важно биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергае­мый действию стороннего возбуждения.

Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего воздействия сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов ЦНС. Для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения, по­этому И. П. Павлов предлагал обозначать внешнее торможение как безусловное торможение.

609

Запредельное торможение. Запредельное торможение — это дру­гая разновидность безусловного торможения. Оно возникает при увеличении силы или продолжительности действия раздражителя. Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх не­которого предела, то результатом является не усиление, а умень-

39 — 3389

шение или полное затормаживание рефлекса. Точно так же одно­временное воздействие двух сильных условных раздражителей, каждый из которых в отдельности вызывает значительный услов­ный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса.

Уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления услов­ного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Такое торможение, которое развивается в коре моз­га как ответ на действие сильных или частых и длительных раздра­жений, принимают как запредельное торможение. Например, ес­ли выработать условный слюноотделительный рефлекс на звонок, а затем звонок сделать очень сильным, то слюна отделяться не бу­дет. То же самое произойдет, если звонок средней силы звучит очень долго.

Торможение, развивающееся в корковых клетках в ответ на силь­ное, частое или длительное действие раздражителей, И. П. Павлов характеризовал как запредельное торможение потому, что оно на­ступает, когда раздражение превышает предел работоспособности корковых клеток данного животного при данном его состоянии. Следует сделать вывод, что у нервных клеток существует предел силы возбуждения, за которым дальнейшее усиление (или удлине­ние времени) возбуждения невозможно и возбуждение сменяется торможением.

Поскольку внешнее запредельное торможение связано с врож­денными свойствами нервной системы, И. П. Павлов относит его к категории безусловного торможения.

Условное торможение. Условное, или внутреннее, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безус­ловным рефлексом. Это особый вид торможения, оно вырабаты­вается постепенно и сохраняется относительно долго. Возникает при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным. Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без под­крепления. Таким образом, наряду с положительными существу­ют и отрицательные тормозные условные рефлексы. Они выража­ются угнетением, прекращением или недопущением возбуждения в тех органах тела, деятельность которых вызывалась данными по­ложительными условными раздражителями до их превращения в тормозные.

В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление ус­ловного раздражителя безусловным, различают 4 вида внутренне­го торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.

Угасание. Если сигнал, вызывающий какой-либо услов­ный рефлекс, не сопровождается безусловным раздражением, т. е. прекращается подкрепление условного раздражения безус­ловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс

постепенно ослабевает и в итоге многократною исшткрсшичиш сигнала полностью угасает.

Чем сильнее условный рефлекс, чем больше («.ит npum ц<чщ сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, км труднее добиться полного угасания условно-рефлекгорной |и акции. Наоборот, слабые, недавно выработанные рефлексы vim о ют быстро.

Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстн новлению условного рефлекса. Угасший условный рефлекс может восстановиться и самопроизвольно, если некоторое время не при­менять условного раздражителя. Возобновление угасшего услов­ного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздраже­ние, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходя­щее при этом повышение корковой возбудимости приводит к вре­менному устранению внутреннего торможения. Подобное явле­ние получило название растормаживания.

Дифференцировка. Эта форма внутреннего торможе­ния возникает при действии неподкрепляемых безусловным раз­дражителем агентов, которые сходны с агентом, систематически подкрепляемым и вызывающим положительный условный рефлекс. Например, у собаки выработан условный рефлекс слюноотделе­ния на зажигание лампочки. Затем начинают применять новый раздражитель — мигание лампочки, но пищей его не подкрепля­ют. Мигание лампочки становится тормозным условным раздра­жителем. Под действием этого раздражителя в коре головного мозга возникает торможение. Таким образом, дифференцировка вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и неподкреплении другого. Чем ближе по своим свойствам эти раз­дражители, тем тоньше дифференцировка. Если на какой-либо звуковой раздражитель, например на частоту звука, равную 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие частоты, на­пример 900...800...700 Гц, а также 1100 и 1200 Гц, способны вызы­вать условную реакцию. Такое явление получило название генера­лизации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то услов­ный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный харак­тер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, частоту 1000 Гц) постоянно под­креплять безусловным раздражением, а другие, близкие к нему сигналы оставлять без подкрепления. Тогда рефлексы на них по­степенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере 1000 Гц) сохранится.

Дифференцируются друг от друга не только похожие раздраже­ния экстерорецепторов, но и сходные раздражения интерорецеп-торов. Выработка дифференцировки очень важна для нормальной жизнедеятельности, так как в процессе существования на орга-

610

611

низм постоянно воздействуют сходные раздражители, но из них только один действительно является сигналом какого-нибудь раз­дражителя. Благодаря дифференцировке происходит дробление явлений внешней и внутренней среды на физиологически различ­но влияющие раздражители, а возбудителями условного рефлек­са оказываются лишь те раздражители, которые предшествуют воздействию того или иного безусловного рефлекса. На все ос­тальные раздражители развивается торможение. Очень часто два сходных друг с другом раздражителя сопровождаются разными безусловными раздражениями, тогда наступает дифференциро­вание действия двух раздражителей благодаря процессам корко­вой индукции.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно вы­работать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным раздра­жителем, а комбинацию стук метронома и звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и один метроном (генерализа­ция). В дальнейшем, однако, эта комбинация утрачивает свое по­ложительное сигнальное значение, между тем как один метроном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Иными сло­вами, животное начинает дифференцировать действие комбина­ции и изолированного условного раздражителя. Наибольший ин­терес при этом представляет тот факт, что добавочный раздражи­тель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тор­мозящее значение: он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие условные раздражители, с ко­торыми никогда до этого не сочетался.

Выработка условного тормоза наблюдается лишь тогда, когда агент, в присутствии которого условный раздражитель не под­крепляется, действует одновременно с условным раздражителем или за несколько секунд до него. Если действие этого агента пре­кращается за 10 с и более до условного раздражителя, то выраба­тывается условный рефлекс второго порядка.

Запаздывание. Очень часто между началом действия ус­ловного и безусловного раздражителя протекает более или менее значительное время. Таким образом, отрезок времени от начала действия условного раздражителя является периодом, в течение которого условный раздражитель не подкрепляется, поэтому за это время на него развивается торможение. Если безусловный раз­дражитель (например, пища) подается через короткий промежу­ток времени (через 1...4с) после начала действия условного аген­та, то условно-рефлекторная реакция (например, слюноотделе­ние) возникает сразу после сигнального раздражения. Если же по­степенно удлинять до 2...3 мин время от начала условного до подачи безусловного раздражения, то условно-рефлекторная ре­акция все более и более запаздывает. В итоге это запаздывание со-

ставляет 1,5...2,5 мин, так что рефлекс проявляется ними, к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловном) \ь\ шражо ния. Запаздывание условного рефлекса также основано на меча низме внутреннего торможения. Причина его развития в шм, чи> действие условного раздражителя в течение первых минут не под крепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в пер вые минуты приобретает тормозное и лишь затем положительное сигнальное значение.

При осуществлении условных рефлексов длительность интер­вала между раздражением рецепторов и началом ответной реак­ции определяется не только количеством нейронов, включенных в рефлекторную дугу данного рефлекса, но и главным образом раз­витием запаздывания, т. е. торможением. В ряде случаев условно-рефлекторные реакции осуществляются даже быстрее, чем безус­ловные рефлексы.