11.7.2. Водорастворимые витамины
Витамин С (аскорбиновая кислота) содержится в ягодах шиповника, иглах хвои, капусте, крапиве, ботве корнеплодов, листьях березы, липы, помидорах, черной смородине, хрене, петрушке и других продуктах растительного происхождения. Аскорбиновая кислота синтезируется в организме многих животных и птиц, за исключением человека, морских свинок и рыб.
Аскорбиновая кислота участвует в регулировании окислительно-восстановительных процессов, углеводного обмена, свертываемости крови, проницаемости капилляров, регенерации тканей, образовании гормонов коры надпочечника и ДНК. Витамин С активирует ряд ферментов — аргиназы, аминазы, внутриклеточные протеазы, обеспечивает синтез прокаллогена и коллагена, а также межклеточного вещества хрящей и костной ткани. На клеточном уровне он активирует фермент аденилатциклазу и одновременно подавляет фосфодиэстеразу, за счет чего возрастает число молекул вторичных мессенджеров (внутриклеточных медиаторов) цАМФ и цГМФ и пролонгируется их действие.
Витамин С как важный биологический антиоксидант предупреждает образование токсических перекисей и обеспечивает целостность клеточных структур. Ему принадлежит значительная роль в переносе ионов железа из плазменного белка трансферрина в тканевый белок ферритин, за счет этого в тканях костного мозга и селезенки депонируется железо. Он стимулирует деятельность иммунной системы организма. В тимусе обнаруживается высокая концентрация аскорбиновой кислоты, а при ее дефиците нарушается синтез тимусзависимых факторов и наблюдается иммуно-ингибирующий эффект.
При гиповитаминозе С первоначально проявляется геморрагический синдром: кровоточивость и хрупкость капилляров (спонтанное или вызванное легким надавливанием разрушение под-
кожных сосудов с образованием кровоподтеков). Геморрагии и язвенно-некротические поражения наблюдаются в ротовой полости на деснах, щеках и языке. Происходит выпадение зубов. В результате кровопотерь в крови снижается уровень гемоглобина и эритроцитов, у животных замедляется рост, снижается устойчивость к инфекционным и другим заболеваниям.
Витамин Р (цитрин) способствует лучшему усвоению и накоплению в организме аскорбиновой кислоты; подавляет активность фермента гиалуронидазы, что снижает проницаемость слизистых оболочек и тканей для различных веществ; укрепляет стенки капилляров и обеспечивает регуляцию транскапиллярной проницаемости. При его дефиците наблюдаются множественные точечные кровоизлияния.
Витамин Bi (тиамин, антиневритический фактор, аневрин) содержится в зародышах и оболочках семян, бобах, горохе, отрубях, жмыхах, картофеле и зеленых листьях, его много в сухих пивных дрожжах. Витамин В! представляет собой простетичес-кую группу ряда сложных ферментов, катализирующих декарбо-ксилирование кетокислот в тканях (пировиноградной, сс-кето-глутаровой). Угнетение транскеталазной реакции при дефиците тиаминпирофосфата вызывает нарушение обмена аминокислот, холестерина, ряда стероидных гормонов. В клетках мозга изменяется углеводный обмен и снижается синтез аминокислот, главным образом глутаминовой и аспарагиновой, что приводит к нарушению процессов детоксикации метаболического аммиака. Все эти нарушения приводят к тяжелой дисфункции нейронов, а недостаток образования АТФ — к снижению мышечной активности, что особенно важно для сердечной мышцы. Недостаток тиамина в кормах чаще сказывается на состоянии птицы, чем свиней, телят и ягнят. У свиней и птицы при гиповитаминозе прекращается рост, исчезает аппетит, развиваются параличи, наблюдаются кровоизлияния в мышце сердца и дряблость печени; у взрослой птицы снижается яйценоскость и оплодотворяемость яиц. При его недостатке у животных развиваются полиневриты, нарушается пищеварение, замедляется развитие фолликулов, возникают судорожные приступы, замедляется темп роста и развития, понижается устойчивость к инфекционным заболеваниям. Потребность организма в витамине Bj повышается при введении антибиотиков и сульфаниламидов.
Установлено, что витамин В! повышает общую физиологическую сопротивляемость животных к заболеваниям, усиливает антимикробные свойства крови, поддерживает тонус регулятор-ных механизмов нервной и сердечно-сосудистой систем, эндокринных желез, стимулирует эритропоэз и ретикуло-эндотели-альную систему.
Витамин В2 (рибофлавин) присутствует в дрожжах, молочной сыворотке, яичном белке, мясе, рыбе, печени, горохе, зародыши*
476
411
и оболочке зерновых культур. Брокколи, зелень корнеплодов, аспарагус, шпинат — полноценные овощные источники витамина. После фосфорилирования рибофлавин превращается в две кофер-ментные формы — флавинадениннуклеотид и флавинмононукле-отид, которые участвуют в реакциях переноса электронов, включены в цепи биологического окисления и тканевого дыхания. Витамин В2 участвует в регуляции общего обмена, трофике нервной ткани, обеспечивает тонус капилляров, стимулирует желудочную секрецию и эритропоэз, предупреждает поражение роговицы глаза; поддерживает общую резистентность (при его дефиците уменьшается масса тимуса).
При его недостатке белки, некоторые аминокислоты (триптофан и др.) и жир крайне плохо усваиваются организмом. Крайне слабо, особенно у птицы, рибофлавин накапливается в организме. При авитаминозе цыплята перестают расти, а уменьшенное содержание рибофлавина в желтке яйца отрицательно сказывается на развитии эмбрионов и увеличивает их смертность во время инкубации. У свиней при дефиците рибофлавина задерживается рост молодняка и развивается помутнение роговицы и хрусталика; появляются кожные заболевания — алопеция, себорейный чешуйчатый дерматит, кожный зуд; возможно развитие бесплодия, воспаление наружных половых органов и тестикулярная гипоплазия. У жвачных животных микрофлора преджелудков синтезирует В2, поэтому они не нуждаются в витаминной подкормке.
Витамин В3 (пантотеновая кислота) широко представлен в растительных и животных тканях (англ. pantoten — отовсюду). Наиболее богаты им печень, яичный желток, арахис, горох, дрожжи, а также зеленые растения и злаки. Пантотеновая кислота входит в состав кофермента А — важного компонента ферментативных реакций в метаболизме углеводов, жиров и белков. Коэнзим А, являясь составной частью ацетилкоэнзима А, занимающего ключевую позицию в цикле трикарбоновых кислот, необходим для синтеза гемоглобина, фосфолипидов, холестерина, кортикостероидов, ацетил-холина и желчных кислот. Пантотеновая кислота стимулирует образование иммуноглобулинов.
Дефицит пантотеновой кислоты у птицы проявляется замедлением роста, нарушением развития оперения и поражением нервной системы в виде массовых параличей. Следует учитывать, что связанная в кормах с белками пантотеновая кислота усваивается цыплятами не полностью, что может служить причиной В3-авитами-ноза. У свиней развиваются дерматит и язвенный колит.
Витамин В4 (холин) представляет собой азотистое основани» — аминоспирт, содержащийся в яйцах, печени, соевых бобах, капусте, арахисе. Его много в зеленых листьях, дрожжах, хлебных злаках, жмыхах, шротах, рыбной и мясной муке. Холин входит в состав ацетилхолина — широко распространенного медиатора нервной системы, он необходим для синтеза большинства липидных
компонентов клеточных мембран, регулирует жировой обмен. Введение холина в рацион увеличивает долю холестерина высокой плотности и соответственно снижает долю холестерина низкой плотности, что обеспечивает нормализацию уровня липидов крови. Холин ускоряет рост животных и улучшает использование корма. При высококалорийных рационах у поросят и птицы потребность в холине повышается.
При недостатке холина нарушаются углеводный и жировой обмены, развивается цирроз печени. Потребность в холине у животных зависит от уровня поступления фолиевой кислоты (витамин Вс) и цианкобаламина (витамина Bi2), а также метионина.
Витамин В5 (витамин РР, ниацин, никотинамид и никотиновая кислота, антипеллагрический витамин) в основном содержится в молоке, мясе, яйцах, сыре, бобах, семенах кунжута и подсолнечника, цельном зерне и пивных дрожжах. В организме никотиновая кислота и ее амид превращаются в дегидрогеназы НАД и НАДФ, которые участвуют во многих ферментативных реакциях углеводного и жирового обменов, стимулируют деятельность пищеварительных желез, в частности поджелудочной железы. Предшественником никотинамида является триптофан: у поросят и птицы потребность в витамине РР возрастает при недостатке в рационе этой аминокислоты.
При В5-гиповитаминозе у свиней нарушается пищеварение, молодняк отстает в росте, снижается плодовитость свиноматок, а поросята рождаются слабыми и нежизнеспособными. У большинства животных недостаток никотиновой кислоты вызывает пеллагру («шершавая кожа»), энтериты, антацидные гастриты, некротические поражения толстой и слепой кишок, снижение общей сопротивляемости организма, нарушение деятельности нервной системы (развиваются парезы, конвульсии, мышечная дрожь, снижается тонус поперечнополосатой мускулатуры). У птиц воспаляется язык, замедляется процесс оперения, шелушится кожа на ногах, около глаз и клюва. При снижении кислотности желудочного сока никотиновая кислота плохо усваивается из корма, а при развитии энтерита нарушается ее всасывание, что усугубляет дефицит этого витамина в организме. У собак и кошек главным клиническим симптомом дефицита витамина В5 является «черный язык», воспаление с изъязвлением слизистой оболочки ротовой полости и обильным выделением слюны кровянистого цвета. Одновременно развиваются дерматиты — кожа грубеет, шелушится, покрывается трещинами и корками.
Никотиновая кислота повышает свертываемость крови, нормализует гемопоэз, необходима для деятельности щитовидной железы, надпочечников, способствует нормальному функционированию печени и обладает сосудорасширяющим действием.
Витамин Bg (пиридоксин, адермин) содержится в печени, соевых бобах, бананах, мясе сельскохозяйственных животных и рыбы
478
479
(тунца и лосося), грецких орехах, пивных дрожжах и арахисе. После фосфорилирования в организме витамин Вб входит в состав ферментов, осуществляющих декарбоксилирование и трансами-нирование аминокислот, участвует в обмене триптофана и переносе сульфгидрильных групп. При его дефиците нарушаются белковый обмен за счет замедления синтеза ДНК и последующего снижения синтеза РНК (в частности, и-РНК), аминокислотный обмен, превращение углеводов и протеинов в жиры, регуляция резервов гликогена и уровня сахара в крови, функция желудка и печени, метаболические процессы в ЦНС. Витамин Bg стимулирует кислотообразование и желчеобразование в желудке и печени и синтез протопорфирина на стадии, предшествующей включению железа в состав гемоглобина.
У свиней Bg-авитаминоз приводит к нарушению деятельности нервной системы, судорогам и специфической (микроцитарной гипохромной) анемии. У поросят отмечаются задержка роста, жировая инфильтрация печени, расстройство координации движений и ухудшение зрения. У взрослых птиц нарушается яйценоскость и выводимость потомства. Собаки страдают облысением и дерматитами, вплоть до некроза кончика хвоста. У кошек при недостатке пиридоксина, необходимого для превращения оксалата в глицин, отмечается необратимое поражение почек с отложением кристаллов оксалата кальция в почечных канальцах.
Витамин Вс (фолиевая кислота, фолацин) содержится в зеленых листьях растений (лат. folium — лист), цветной капусте, дрожжах, печени, грибах, хлебных злаках и сое. Ему принадлежит ведущая роль в синтезе пуринов и пиримидинов, а следовательно, и обмене нуклеиновых кислот и белковом синтезе. Фолиевая кислота — липотропный фактор, предупреждающий жировую инфильтрацию печени, удаляя депонированные жиры. Он входит в состав ферментов, обеспечивающих эритропоэз, деление и дифферен-цировку лейкоцитов. При недостаточности фолиевой кислоты у цыплят, индюшат и поросят отмечается анемия, лейкопения, задержка роста. Вс-гиповитаминоз приводит к быстрому утомлению, слабости, обморокам и депрессии, что связано с нарушением синтеза серотонина — одного из медиаторов ЦНС. Фолиевая кислота участвует в формировании волокнистого коллагенового каркаса костной ткани, и при ее дефиците развивается остеопороз. При назначении фолиевой кислоты необходимо контролировать уровень витамина В12, так как симптомы их сходны и дефицит одного витамина может маскировать дефицит другого.
Витамин Н (биотин, антисеборейный витамин) содержится в печени, почках, дрожжах, молоке, хлебных злаках и овощах, частично синтезируется кишечной микрофлорой. Биотин —это активная форма фермента карбоксилазы, участвует в переносе углекислоты. Он необходим для нормального протекания энергетических процессов, синтеза жирных кислот, антител и пищеварительных фер-
ментов, метаболизма никотиновой кислоты; обладая инсулино-подобной активностью, снижает уровень глюкозы в крови.
Характерным признаком гиповитаминоза биотина служит развитие себореи — дерматита, сопровождающегося выпадением шерсти и обильным выделением сала кожными железами. Недостаток витамина Н (нем. haut — кожа) приводит и к таким проявлениям дерматита, как шелушение. К симптомам биотиновой недостаточности относится бледный гладкий язык, болезненность и слабость мышц, депрессия. Для превращения биотина в активную форму необходим магний, дефицит которого провоцирует развитие Н-гиповитаминоза.
Витамин Вп (цианкобаламин) — продукт микробиального синтеза в кишечнике у моногастричных животных и в рубце у жвачных. Попадая в кровь, этот витамин накапливается в печени, почках и селезенке. Особенность его строения обусловлена наличием в молекуле атома кобальта и цианогруппы. За счет своих метальных групп цианкобаламин участвует в синтезе пуриновых и пиримиди-новых оснований, холина, метионина. Коферментные формы этого витамина обеспечивают метаболизм метионина и янтарной кислоты. В силу того что витамин Вп занимает основное место в обменных процессах, особенно при обновлении клеточного состава, вполне обоснованны тяжелые нарушения метаболизма, вызванные его дефицитом. Недостаток цианкобаламина вызывает мегалобласти-ческие изменения в костном мозге из-за снижения способности ткани синтезировать ДНК. При его дефиците уменьшается процесс восстановления тиоловых соединений: глютадиона и коэнзима А. Витамин В12 обеспечивает образование миелиновой оболочки, и его недостаток приводит к необратимому разрушению нервов.
При В12-авитаминозе поросята плохо растут, заболевают анемией, у них наблюдается огрубление щетины и повышается нервная возбудимость. Гипохромная анемия, развивающаяся у большинства животных, характеризуется возвратом к эмбриональному типу кроветворения (уменьшается содержание гемоглобина и снижается гематокрит), а также признаками желтухи за счет непрямого билирубина. При недостаточном синтезе витамина B]2 или нарушении его поступления с кормом наступает гиповитаминоз, который у коров и овец приводит к общему исхуданию, анемии, нарушению роста шерсти, нарушению обмена веществ и расстройству пищеварения. Положительный эффект влияния на кроветворение заключается, очевидно, в том, что он способствует превращению фолиевой кислоты в фолиниевую, которая непосредственно стимулирует кроветворение. Для предупреждения В12-гиповитаминоза важное значение имеют кобальтовые подкормки и введение в рацион бобовых растений. Образование этого витамина в кишечнике у животных усиливается под влиянием рибофлавина.
Витамин Bj5 (пангамовая кислота) присутствует в растениях, тканях животных, микроорганизмах (дрожжи). Стимулирует окис-
480
31—3389
481
лительно-восстановительные реакции в организме, служит донором метальных групп в реакциях метилирования (подобно холину), с чем связано липотропное действие, направленное на предупреждение жирового перерождения печени.
Витамин Hi (парааминобензойная кислота, ПАБК) присутствует в продуктах растительного и животного происхождения, особенно богаты им дрожжи и печень. Является ростовым фактором для многих микроорганизмов, в том числе населяющих кишечник животных и человека, которые синтезируют из нее фолиевую кислоту. ПАБК способствует синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований, а следовательно, РНК и ДНК, влияет на обмен биогенных аминов. При отсутствии витамина HI задерживается рост и наступает поседение волос. Дефицит ПАБК может быть вызван сульфаниламидными препаратами, антимикробное действие которых обусловлено их структурным сходством, т. е. они исключают ПАБК из синтеза фолиевой кислоты.
Антивитамины конкурируют с витаминами за специфические белки, объединяясь с которыми, витамины формируют молекулу фермента. Комплекс антивитамина с белком не обладает ферментативной активностью. Если концентрация антивитамина оказывается более высокой, то даже при достаточном поступлении с кормом витаминов может развиваться авитаминоз. Поэтому действие антивитамина можно снять только введением в организм превышающей дозы витамина. В целом ряде случаев свойства антивитаминов используются в лечебных целях. Лекарственные препараты, содержащие антивитамин К, назначают для лечения тромбофлебитов и инфаркта миокарда, антиметаболиты фолиевой кислоты (аминоптерин и аметоптерин), обладающие цито- и канце-ростатическим действием, — для лечения лейкемии и как иммуно-депрессанты при трансплантации органов. Антивитамины К — производные кумаровой кислоты подавляют синтез факторов свертывания крови и, вызывая кровотечения у крыс и мышей, входят в состав средств борьбы с грызунами.
Овидин — яичный белок служит антивитамином для биотина; окситиамин и пиритиамин — для витамина Вь пантоилтаурин, пантоилпропаноламин, пантоилэтаноламин — для витамина В3; хлористый тетраэтилхолин — для витамина В4; дезоксипиридоксин и метоксипиридоксин — для витамина Вб.
Г л а ва 12 ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Эндокринология (наука о железах внутренней секреции, вырабатываемых ими гормонах и их действии в организме на эффектор-ные органы) — одна из наиболее интенсивно развивающихся отраслей биологии. Железами внутренней секреции, или эндокринными органами, называют железы или группы клеток, которые способны вырабатывать специфические физиологически активные вещества — гормоны, обеспечивающие регуляцию различных функций организма. Термин «гормон» введен Э. Стерлингом в 1905 г., что в переводе с греческого означает «двигаю», «возбуждаю».
Гормон — особое биологически активное вещество, вырабатываемое специализированным эндокринным органом или тканью, поступающее в кровь или лимфу и влияющее на функции организма вне места своего образования в очень малых концентрациях. Гормоны разносятся кровью или циркулирующими жидкостями по всему организму и оказывают влияние на чувствительные к ним органы и ткани, обеспечивают регуляции функций организма как единого целого. Эндокринные железы в отличие от желез внешней секреции не имеют выводных протоков, ведущих на поверхность тела или в пищеварительный канал, в просвет выделительных или половых органов, а выделяют вещества непосредственно в кровь. Кроме того, в систему эндокринных взаимоотношений не входят процессы синтеза, выделения и действия физиологически активных веществ, вырабатываемых при каждом нервном импульсе и обеспечивающих передачу возбуждения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на определенный эффектор (мышцу, железу и т. п.). Эти медиаторы нервного возбуждения, вырабатываемые в небольших количествах, действуют вблизи места образования или выделения и быстро подавляются за счет функционирования специфических ферментов. Однако часть нервных клеток, способных к возбуждению и генерации потенциала действия, могут вырабатывать специфические физиологически активные вещества, поступающие в кровеносное русло, т. е. обладают нейросекрецией. В большинстве случаев тер-минали аксонов нейросекреторных клеток прилегают к кровеносным сосудам или синусам и служат для накопления или окончательной доработки нейросекрета. Возможно, процесс освобожде-
31*
483
ния нейросекрета из окончаний нейросекреторного нейрона регулируется импульсами, проходящими по аксону, которые, изменяя состояние мембраны, способствуют выходу нейросекрета и поступлению его в кровь. Не исключается, однако, и наличие специальных эфферентных нервных волокон, ответственных за процессы регуляции поступления нейросекретов в кровоток. Таким образом, поскольку нейросекреторные вещества поступают в кровь и оказывают дистантное действие, их также называют гормонами.
Эндокринные железы в ходе эмбрионального развития образуются:
из эктодермы (аденогипофиз) либо из одного зачатка с нервной системой (мозговое вещество надпочечников);
энтодермы (щитовидные и паращитовидные железы, островко-вая ткань поджелудочной железы);
мезодермы (кора надпочечников, гормонпродуцирующие ткани репродуктивных органов).
Нейроэндокринные (нейросекреторные) органы возникают в онтогенезе в тесной связи с нервной системой и служат для синтеза, накопления и выброса в кровь специфических продуктов, причем в специализированных образованиях — нейрогемальных органах. Кроме окончаний аксонов нейросекреторных клеток имеются соединительнотканные и эпителиальные образования, обеспечивающие оптимальные условия для их функционирования.
Химическая природа гормонов. Гормоны — собирательный термин, объединяющий органические физиологически активные вещества различной химической природы. Все гормоны млекопитающих животных можно подразделить на три обширные группы:
производные аминокислот (различные модификации тирозина, адреналин, норадреналин — гормоны мозгового вещества надпочечника; трийодтиронин, тироксин — гормоны щитовидной железы; мел атонии и адреногломерулотропин — производные триптофана, гормоны эпифиза);
стероидные (близки по строению к холестерину) — гормоны коры надпочечников и половые гормоны;
полипептиды различной степени сложности — гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы.
Свойства гормонов. Независимо от химической природы и функций гормоны имеют ряд общих признаков или свойств.
Специфичность. Функции одного гормона строго определены и не могут замещаться другими соединениями. Кроме того, гормоны, как правило, вырабатывают специализированные органы, тогда как не относящиеся к гормонам физиологически активные вещества (ацетилхолин, серотонин, гистамин и т. п.) способны образовываться в различных тканях организма. Исключение составляют местные локальные тканевые гормоны, способные образовываться в ходе функционирования различных
тканей организма и не терять при этом основного свойства — дистантности действия.
Высокая биологическая активность. Гормоны синтезируются эндокринными железами и оказывают действие на органы-мишени в очень малых физиологических концентрациях (Ю-6...Ю-21 М).
Дистантность действия. Гормоны выделяются из специализированных клеток в кровь и переносятся к клеткам какой-либо другой области тела. Попав в кровь, большинство гормонов быстро соединяются с определенными белками плазмы и циркулируют в кровяном русле в «связанном» виде. В свободной форме находится 2...10 % гормонов от их общего количества в крови. В связанном состоянии гормоны находятся в неактивной форме, что предохраняет их от разрушения, а ткани — от чрезмерного воздействия. Так, тироксин соединяется с альбумином плазмы крови или со специфическим транспортным белком. Стероидные половые гормоны и гормоны коры надпочечника связываются с [3-липопротеидом плазмы. Кроме того, женские половые гормоны (эстрогены) связываются в крови с альбумином, а- и Р-глобулинами, гормон желтого тела прогестерон — с альбумином, гидрокортизон — со специфичным белком под названием транскортин. В тканях органов-мишеней гормоны отщепляются от связанного с ними белка и подвергаются дальнейшим превращениям. Если усиливается секреция гормонов, то увеличивается и образование транспортного гормон-белкового комплекса. При уменьшении же продукции гормона в железе усиливается диссоциация комплекса, что временно обеспечивает регуляцию активности гормона.
Высокая проницаемость. Обусловлена сравнительно небольшими размерами молекул гормонов, что позволяет им достаточно легко пересекать эндотелий капилляров как в пределах эндокринного органа, так и в тканях-мишенях. Кроме этого в большинстве случаев кровеносные сосуды в пределах эндокринных органов имеют специализированные структуры — фенестры, облегчающие переход физиологически активных веществ в кровеносное русло и в межклеточное пространство.
Быстрая обновляемость. Обусловлена тем, что гормоны быстро разрушаются в тканях в ходе метаболизма или специализированными ферментами. Поэтому для поддержания эффективных концентраций требуется постоянная их секреция и поступление в кровеносное русло.
Отсутствие видовой специфичности. Характерно для большинства гормонов и позволяет использовать гормональные препараты из эндокринных органов животных в терапии эндокринных заболеваний у человека и животных других видов. Следует учитывать, что гормоны белковой природы — соматотропный гормон и инсулин — обладают иммуно-
484
485
генной активностью — действуя как антиген, вызывают образование антител, поэтому при регулярном введении необходимо увеличивать эффективную дозу гормонального препарата.
- Москва «КолосС» 2004
- Глава 1 регуляция физиологических функций
- 1.1. Понятие о гомеостазе
- 1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- 1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- 1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- Глава 2 физиология возбудимых тканей
- 2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- 2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- 2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- 3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- 2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- 2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- 2.1.2.2. Потенциал покоя
- 2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- 2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- 2.1.2.5. Ионные каналы
- 2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- 2.1.2.7. Распространение возбуждения
- 2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- 2.2. Физиологические свойства мыщц
- 2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- 2.2.2. Теория скольжения нитей
- 2.2.3. Электромеханическое скольжение
- 2.2.4. Механика мышцы
- 2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- Глава 3 физиология системы крови
- 3.1. Значение и функции крови
- 3.2. Количество крови в организме
- 3.3. Состав крови
- 3.4. Физико-химические свойства крови
- 3.5. Гемостаз и свертывание крови
- 3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- 3.6. Форменные элементы крови
- 3.7. Регуляция кроветворения
- 3.8. Группы крови
- 3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- Глава 4 физиология иммунной системы
- 4.1. Структура иммунной системы
- 4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- 4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- 4.1.3. Клетки иммунной системы
- 4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- 4.2.1. Антигены
- 4.2.2. Активация лимфоцитов
- 4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- 4.2.4. Антитела
- 4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- 4.3. Факторы естественной резистентности
- 4.3.1. Естественные барьеры
- 4.3.2. Система фагоцитов
- III стадия n стадия
- 4.3.3. Система комплемента, пропердин
- 4.3.4. Лизоцим
- 4.3.5. Интерфероны
- 4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- Глава 5 физиология пищеварения
- 5.1. Сущность процесса пищеварения
- 5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- 5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- 5.4. Пищеварение в ротовой полости
- 5.5. Пищеварение в желудке
- 5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- 5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- 5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- 5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- 5.9. Всасывание
- Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- 5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- 5.11. Пищеварение у птиц
- Глава 6 физиология кровообращения
- 6.1. Физиология сердца
- 6.2. Свойства сердечной мышцы
- 6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- 6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- 6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- 6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- 6.5. Регуляция работы сердца
- 6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- 6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- 6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- 6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- Глава 7 физиология дыхания
- 7.1. Внешнее дыхание
- 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- 7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- 7.2. Газообмен в легких
- 7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- 7.4. Регуляция дыхания
- Сосудистых
- 7.5. Особенности дыхания у птиц
- Глава 8 физиология выделительных процессов
- 8.1. Выделительная функция почек
- 8.2. Структурная организация почек
- 8.3. Мочеобразование
- 8.1. Концентрирующая способность почки
- 8.4. Гомеостатическая функция почек
- 8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- 8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- 8.5. Регуляция процессов образования мочи
- 8.6. Состав и свойства конечной мочи
- 8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- 8.7. Механизмы выведения мочи
- 8.8. Выделительная функция кожи
- Глава 9 физиология размножения
- 9.1. Половое созревание и половая зрелость
- 9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- 9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- 9.2. Средние количественные показатели спермы
- 9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- 9.3. Особенности половых циклов
- 9.4. Оплодотворение
- 9.5. Беременность
- 9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- 9.6. Роды
- 9.4. Продолжительность родов
- 9.7. Послеродовой период
- 9.8. Трансплантация зародышей у животных
- 9.9. Особенности размножения птиц
- Глава 10 физиология лактации
- 10.1. Развитие молочной железы
- 10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- 10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- 10.4. Пассивный перенос материнских антител
- 10.3. Передача пассивного иммунитета
- 10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- 10.3. Физико-химические показатели молока
- 10.4. Структурная организация секреторного процесса
- 10.5. Регуляция секреции молока
- 10.6. Выведение молока
- 10.7. Физиологические основы машинного доения
- Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- 11.1. Терморегуляция
- 11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- 11.2. Белковый (азотистый) обмен
- 11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- 11.2.2. Регуляция белкового обмена
- 11.3. Углеводный обмен
- 11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- 11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- 11.4. Липидный обмен
- 11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- 11.4.2. Регуляция липидного обмена
- 11.5. Обмен воды
- 11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- 11.6. Минеральный обмен
- 11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- 11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- 11.6.3. Регуляция минерального обмена
- 11.7. Витамины
- 11.7.1. Жирорастворимые витамины
- 11.7.2. Водорастворимые витамины
- 12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- 12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- 12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- 12.3. Гипофиз
- 12.4. Щитовидная железа
- 12.5. Надпочечники
- 12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- 12.7. Эндокринная функция половых желез
- 12.8. Тимус
- 12.9. Эпифиз
- 12.10. Тканевые гормоны
- 12.11. Гормоны и продуктивность животных
- Глава 13
- 13.1. Нейроны и синапсы
- 13.2. Рефлекторная деятельность
- 13.3. Свойства нервных центров
- 13.4. Координация рефлекторных процессов
- 13.5. Частная физиология
- 13.5.1. Спинной мозг
- Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- 13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- 13.5.3. Средний мозг
- 13.5.4. Ретикулярная формация
- 13.5.5. Мозжечок
- 13.5.6. Промежуточный мозг
- 13.5.7. Подкорковые ядра
- 13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- 13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- Глава 14
- 14.1. Понятие о нервизме
- 14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- 14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- Слуховая
- 14.4. Торможение условных рефлексов
- 14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- 14.6. Типы высшей нервной деятельности
- 14.7. Сон и гипноз
- 14.8. Две сигнальные системы действительности
- 14.9. Теория функциональных систем
- Глава 15 физиология анализаторов
- 15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- 15.2. Двигательный анализатор
- 15.2.1. Мышечное веретено
- 15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- 15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- 15.3. Кожный анализатор
- 15.3.1. Механорецепторы кожи
- 15.3.2. Терморецепторы кожи
- 15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- 15.4. Обонятельный анализатор
- Рецептора:
- 15.5. Вкусовой анализатор
- 15.6. Слуховой анализатор
- Активности:
- 15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- 15.8. Зрительный анализатор
- 15.8.1. Структура и функция сетчатки
- 15.8.2. Цветовое зрение
- 15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- 15.8.4. Защитный аппарат глаза
- 15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- 15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- 15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- 15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- 15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- Глава 16 этология
- 16.1. Формы поведения
- 16.2. Поведенческие реакции
- 16.3. Факторы, влияющие на поведение
- Оглавление
- Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- 214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.