13.4. Координация рефлекторных процессов

Взаимодействие нейронов и нервных процессов организма и в ЦНС, обеспечивающее ее согласованную деятельность, называет­ся координацией. Возбуждение в дуге одного рефлекса вызывает торможение другого. Координация обеспечивает выпол­нение всех функций организма, создает условия для приспособле­ния к различным внешним ситуациям. Рассмотрим некоторые за­кономерности принципа координации.

36*

Конвергенция — способность импульсов, приходящих в ЦНС по j различным афферентным путям, сходиться к одним и тем же эф­ферентным нейронам. Это явление объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона ЦНС оканчиваются аксоны множе­ства других нервных клеток. Особенно отчетливо это явление про­является в высших отделах ЦНС — подкорковых ядрах и коре больших полушарий, где наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Один и тот же нейрон мо­жет возбуждаться импульсом, возникающим при раздражении слу­ховых, зрительных и кожных рецепторов. В спинном и продолго­ватом мозге конвергенция носит ограниченный характер.

Индукция — это наведение одного нервного процесса (воз­буждения или торможения) другими. Индукция бывает двух ви­дов: одновременной и последовательной. Одновременная индук­ция характеризуется тем, что возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других. Она происходит в раз­ных центрах: в одном — возбуждение, а в противоположном по функции — торможение. Например, центр вдоха и центр выдо­ха, или же возбуждение центра сгибателей, вызывает торможе­ние центра разгибателей.

Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где возбуждение сменяется торможением, и наоборот. Если после возбуждения возникает торможение, то такая индук­ция называется отрицательной, если же после торможения возни­кает возбуждение, то это положительная индукция.

Реципрокное, или сопряженное, торможение. Н. Е. Введенский, а затем Шеррингтон выявили взаимоотношения мышц — сгибате­лей и разгибателей. При раздражении двигательной зоны коры больших полушарий, вызывающей сокращение мышц-сгибателей противоположной передней конечности, происходит расслабле­ние мышц-разгибателей этой конечности и одновременное со­кращение мышц-разгибателей передней конечности на стороне раздражения. Это объясняется тем, что при возбуждении центра сгибательных мышц одной конечности происходит торможение центра разгибательных мышц той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности. Это явление по­лучило название реципрокной, или сопряженной, координации мышц-антагонистов (рис. 13.8).

Обратная связь основана на свойстве вторичной афферентации, об этом свидетельствуют эксперименты на животных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность: движения, осо­бенно ходьба, утрачивают свою плавность и точность, становятся несоразмерными, в виде рывка или резкого толчка. Это проис­ходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. В опытах над животными наблюдалось, кроме того, ослабление торможения и усиление иррадиации нервного импульса после перерезки афферентных нервов (рис. 13.9).

564

Рис. 13.8. Схема механизма реципрокного торможения при рефлексах, вызванных раздражением мышечного веретена (слева) или тельца Гольджи в сухожилиях (справа) (по Экклсу):

/ — четырехглавая мышца бедра; 2—мышеч­ное веретено; 3 — тельце Гольджи в сухожи­лии; 4— рецепторные клетки в спинномозго­вом ганглии: 4а — нервная клетка, восприни­мающая импульсы от веретена; 46— нервная клетка, воспринимающая импульсы от тельца Гольджи; 5—мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели; 6—тормозной проме­жуточный нейрон; 7— возбуждающий проме­жуточный нейрон; 8— эфферентный нейрон; 9— мышца; 10— моторные нейроны

Принцип общего конечного пути. Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано с разных рецеп-торных полей. Рефлекторные сокращения мышц-сгибателей ко­нечности наблюдают при раздражении кожи на боку, рефлексе почесывания, раздражении рецептивного поля сгибания данной конечности, вследствие раздражения проприорецепторов, или же звуковыми, зрительными раздражителями, если они прежде соче­тались с рефлексом сгибания. Таким образом, один и тот же мо­торный нейрон может входить в состав многих рефлекторных дуг. Эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по происхождению рефлексов и могут быть связа­ны с любыми рецепторными аппаратами организма.

Принцип доминанты. Доминанта — это стойкое, длитель­ ное, неколеблющееся возбуждение одного нервного центра, притя­ гивающее на себя возбуждение из других центров. В возникновении доминанты имеют значение гуморальные и гормонеальные фак­ торы. Доминантными обыч­ но СТаНОВЯТСЯ Те Центры, КО- Первичная ТОрые Связаны С уДОВЛеТВО- афферентация

рением жизненно важных /*/

Эффектор

Рецептор

Рис. 13.9. Схема' рефлекторного кольца

565

потребностей в данный мо­мент. Возникновение доми­нантного возбуждения в од­ном центре сопровождается сопряженным торможением

других нервных центров. Согласно данным А. А. Ухтомского, до­минанта характеризуется следующими свойствами:

повышенной возбудимостью;

стойкостью возбуждения;

способностью к суммированию возбуждения;

инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию воз­буждения после окончания стимула.